Роли Куриране на данни, формален анализ, разследване, визуализация

изотопни

Партньорство GEOMAR Helmholtz Център за изследване на океана Кил, Кил, Германия

Придобиване на финансиране на роли, ресурси, писане - преглед и редактиране

Affiliation Universität Hamburg, Институт по хидробиология и риболовни науки, Хамбург, Германия

Роли Формален анализ, валидиране, писане - преглед и редактиране

Партньорство GEOMAR Helmholtz Център за изследване на океана Кил, Кил, Германия

Писане на роли - преглед и редактиране

Партньорство GEOMAR Helmholtz Център за изследване на океана Кил, Кил, Германия

Роли Формален анализ, придобиване на финансиране, писане - преглед и редактиране

Принадлежности GEOMAR Helmholtz Център за изследване на океана Кил, Кил, Германия, Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, Кил, Германия

Разследване на роли, писане - преглед и редактиране

Принадлежност El Colegio de la Frontera Sur, Четумал, Мексико

Концептуализация на роли, придобиване на финансиране, методология, администриране на проекти, ресурси, надзор, валидиране, писане - преглед и редактиране

Партньорство GEOMAR Helmholtz Център за изследване на океана Кил, Кил, Германия

  • Вероник Мертен,
  • Бернд Кристиансен,
  • Джамиле Джавидпур,
  • Уве Пиятковски,
  • Оскар Пуебла,
  • Ребека Гаска,
  • Хенк-Ян Т. Ховинг

Фигури

Резюме

Цитат: Merten V, Christiansen B, Javidpour J, Piatkowski U, Puebla O, Gasca R, et al. (2017) Диетичните и стабилни изотопни анализи разкриват хранителната екология на портокаловия калмар Sthenoteuthis pteropus (Steenstrup 1855) (Mollusca, Ommastrephidae) в източния тропически Атлантически океан. PLoS ONE 12 (12): e0189691. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0189691

Редактор: Ерик В. Туесен, Evergreen State College, САЩ

Получено: 15 април 2017 г .; Прието: 30 ноември 2017 г .; Публикувано: 15 декември 2017 г.

Наличност на данни: Всички данни са достъпни от базата данни PANGEA (https://doi.pangaea.de/10.1594/PANGAEA.874974).

Финансиране: Хенк-Ян Т. Ховинг и Уве Пиатковски са получили финансирането за това проучване от подкрепения от DFG клъстер за върхови постижения 80 „Океанът на бъдещето“ (безвъзмездна помощ CP1218), http://www.futureocean.org/en/index.php. Работното време и свързаната с него финансова подкрепа бяха предоставени от DFG (предоставяне на MSM49 на Bernd Christiansen).

Конкуриращи се интереси: Авторите са декларирали, че не съществуват конкуриращи се интереси.

Въведение

Материали и методи

Анализ на съдържанието на стомаха

Стомахите се размразяват, отварят и съдържанието се пресява през сито с размер на мрежата от 300 μm, за да се сортират предметите от плячката. Бинокуларен стереомикроскоп е използван за идентифициране на жертвите на най-ниския възможен таксон. Рибните сагитални отолити са идентифицирани след специализирана регионална литература [10,33–37]. Клюновете на главоногите са идентифицирани според Clarke [38], уеб проекта „Дървото на живота“ [39] и референтна колекция, получена по време на круиз WH383 около Кабо Верде. Ракообразните са идентифицирани по техните екзоскелети [40] и с помощта на ключовете и илюстрациите, публикувани на портала за идентификация на морските видове [41]. Честотата на появата и броят им са използвани за количествено определяне на появата на хищни таксони в стомаха [2,42]. Броят на отделните риби или главоноги, открити в един стомах, се изчислява от максималния брой на десните или левите отолити и на горните или долните клюнове. Честотата на поява (FO%) е изчислена като процент на S. pteropus, който се е хранил с определена плячка, а относителният брой (N%) е броят на индивидите на дадена плячка, спрямо общия брой на отделната плячка.

Анализ на стабилен изотоп

Анализът на стабилен изотоп е проведен само върху проби от калмари, уловени през декември 2015 г. (MSM49). Gladii са взети от петте най-големи индивида (пет жени> 40,0 cm ML, един мъж с 20 cm ML); мускулна тъкан е взета от 54 екземпляра (18,4–47,5 cm ML, жени = 44; мъже = 10). За анализ на стабилен изотоп е използван само проостракумът (включително рахис и лопатки) (фиг. 2), тъй като прирастите на растежа му са ясно различими и представляват цялата продължителност на живота на калмарите [43–45]. Взетите проби от предната част на проостракума представляват най-наскоро отложения органичен материал, докато пробите, взети в дисталния край, съответстват на фазата на живот на младежите.

(след Roper et al. [46] и Lorrain et al. [45]).

ДНК баркод

Анализ на данни

Резултати

Структура на населението

По време на трите изследователски круизи бяха уловени общо 129 екземпляра с ML с размери между 13,1 и 47,5 cm; включително 97 жени (75%), 31 мъже (24%) и едно несексирано лице (1%) (Таблица 1). Дължините на мантиите на жените варират от 20,2 до 32,4 cm, а телесната маса (BM) от 55 до 1449 g, а мъжките ML варират от 17,5 до 21,7 cm, а BM от 151 до 327 g. Повечето жени са незрели (77%), следвани от 13% зрели и 6% зрели индивиди. Мъжките калмари са предимно зрели (75%), следвани от 16% зрели и 9% незрели индивиди. Размерите на пробите бяха съответно 22, 50 и 57 за круизи M119, M116 и MSM49.

Общ анализ на диетата

Малко стомаси бяха натъпкани с храна (3%). Повечето стомаси са пълни (29%), наполовина пълни (27%) или по-малко от половината (23%). Следи от храна се наблюдават при 10% от всички стомаси на калмари, а 8% са празни (S2 Фиг.). Съдържанието на стомаха показва три основни групи плячка: риби, главоноги и ракообразни (Таблица 2). Открити са общо 336 риби отолити и 52 клювоноги клюна. Над 80% от случаите на главоноги и ракообразни са единични и не повече от три индивида на стомах. 50% от случаите на риби са единични или двойни, а повече от пет индивида на стомах са редки. Стомах съдържа средно 3 вида плячка ± 1,9, като 9 вида плячка са максимално откритите в един стомах.

(A) Семейства риби (B) Видове риби (показана е само подгрупа от най-разпространените видове) (C) Семейства главоноги (D) Ракообразни.

Размер на пробата за интервал от размери: малък (11–20 cm) = 33; средна (21–30 см) = 72; голям (31–40 см) = 20; много голям (41–50 cm) = 4.

Главоногите са втората по важност плячка от S. pteropus, срещаща се в 29% от всички стомаси и представляващи 13% от цялата плячка по брой (Таблица 2). Тъй като клюновете бяха предимно много малки и разядени от храносмилането, те можеха да бъдат идентифицирани само на семейно ниво. За разлика от рибите отолити, човките на калмари, консумирани от S. pteropus, не са доминирани от една таксономична група. Плячката на главоногите е била умерено изобилна (24–35%) в стомасите на S. pteropus по-малка от 40 cm (n = 125) и отсъствала в много големи калмари (n = 4) (Фигура 4).

Приблизително 2% от долните клюнове са идентифицирани като Enoploteuthidae и присъстват в 6% от всички стомаси. Цирковите октоподи съставляват 0,5% от всички плячки на ракообразни и се срещат в 1,5% от всички стомаси. Освен това главоногите от семейството Bolitinidae, Ommastrephidae, Pyroteuthidae, Mastigoteuthidae, Histioteuthidae и Onychoteuthidae присъстват в стомаха с изобилие и честота под 2% за всяко семейство (Фигура 3C). Клюновете, които не могат да бъдат идентифицирани, представляват най-голямата група и присъстват в 19% от всички стомаси и представляват 8% от цялата плячка. 13% от всички стомаси съдържат ракообразни, главно декаподи (11%) и евфаузии (2%) (фиг. 3D). Десетоногите не могат да бъдат идентифицирани до ниво на вида поради напредналия етап на храносмилане. Ракообразните са с най-ниска честота (11–21%) при малки до средни калмари и 50% при много големи калмари

(Фигура 4). Не са открити ракообразни в стомаси на големи калмари (n = 20). От всички изследвани стомаси, 20 включват копеподи с общо 198 копеподи общо. Общо десет индивида амфиподи са открити в осем стомаха (Таблица 3). Няма данни за погълната наскоро голяма плячка, която би могла да внесе копеподи и амфиподи като вторична или преходна плячка в стомаха на S. pteropus. Копеподите и амфиподите се срещат почти изключително в калмари, уловени през май и юни (M116). Дължината на мантията на калмари, съдържаща повече от един непокътнат екземпляр от копеподи, варира от 15 до 25 cm. Максималният брой копеподи, открити при един индивид, е 83 (женски, ML = 25 cm). Всички амфиподи принадлежат към подред Hyperiidea (n = 10). Три екземпляра са идентифицирани като Vibilia spp. (Vibiliidae), един като Hyperietta vosseleri (Lestrigonidae), двама като членове на Phronimoidea и два като Platysceloidea.

Вторичната плячка се отнася до плячка, внесена в стомаха от други видове плячка.

ДНК баркод

Анализите BLAST осигуряват обикновено ниски стойности на E, високи обхвати на заявките и високи проценти идентичности (Таблица 4). Погълнатата главонога плячка включва Sthenoteuthis pteropus (Ommastrephidae; n = 5), Enoploteuthis leptura (Enoploteuthidae; n = 1) и Histioteuthis reversa (Histioteuthidae; n = 2); рибна плячка включва Lestidium atlanticum (Paralepididae; n = 1), Cheilopogon sp. (Exocoetidae; n = 2), Hemiramphidae (n = 1) и Myctophum affine/nitidulum (Myctophidae; n = 1). Ракообразната плячка включва хипериидните амфиподи Vibilia sp. (Vibiliidae) и Hyperietta vosseleri (Lestrigonidae). Освен това копеподите от рода Temora sp. (Temoridae) и Labidocera sp. (Pontellidae) са идентифицирани. Пробите, които не могат да бъдат възложени с висока увереност на даден вид, бяха изключени от анализа. Канибалистичните екземпляри варират между 19,0 и 30,5 cm ML.

Анализ на стабилен изотоп

Стабилен изотопен анализ на мускулната тъкан.

Стойностите на изотопите на мускулите ∂ 13 C варират от -17.3 до -14.8 ‰ (разлика: 2.5 ‰) и ∂ 15 N варират от 9.7 до 13.3 ‰ (3.6 ‰) (Фигура 5, Таблица 5). Разликата от 3,6 ‰ в ∂ 15 N в мускулната тъкан се равнява на увеличение с едно трофично ниво [54]. Установен е значителен ефект от размера (ML) за мускулни ∂ 15 N изотопни стойности (y = 8.796 + 0.093x, r = 0.67, F1, 51 = 102.1, p 15 N с увеличаване на ML (Фиг. 5А). установено между values ​​13 C мускулни изотопни стойности и пол, етап на зрялост и местоположение (∂ 13 C: p = 0,50, r 2 = 0,18, F10,43 = 0,95) и не може да се наблюдава връзка между ∂ 13 C и дължината на мантията (p = 0,39, r 2 = 0,01, F1, 52 = 0,74). За ∂ 15 N и пол, етап на зрялост и местоположение е намерена маргинално значима връзка (∂ 15 N: p = 0,07, r 2 = 0,31, F10,43 = 1.92), приписвано на факта, че мъжките индивиди от S. pteropus не растат толкова големи, колкото женските и следователно заемат по-ниски класове по размер с по-ниски стойности ∂ 15 N (Фигура 5А).

(A) N 15 N в ‰ мускулна тъкан; по-гладката крива (метод = GAM) е адаптирана от функцията y

s (x, k = 4); сенчестата зона е 95% доверителен интервал за прогнози; (B) ∂ 13 C ‰ мускулна тъкан; без регресионна линия, тъй като тази не е била значителна; (В) Двуполовен специфичен участък от стабилни изотопни стойности на мускулната тъкан (n = 54) от Sthenoteuthis pteropus, уловен в източния тропически Атлантик през 2015 г .; Обозначените точки с данни (A – F) съответстват на индивидите, върху които е приложен анализ на стабилен изотоп на гладии (виж Таблица 5).

Стабилен изотопен анализ на калмари гладии.

(A) ∂ 15 N и (B) ∂ 13 C стабилни изотопни стойности на петте големи женски Sthenoteuthis pteropus (A – E) и малкия мъжки индивид (F), уловени в източния тропически Атлантик през 2015 г. (C) Групирани ∂ 15 N стойности (D) Групирани ∂ 13 C стойности. Линиите представляват значителни връзки (∂ 15 N: p 13 C: p 15 N, съответстващи на растежа на калмарите (приемайки постоянна изотопна базова линия). Изотопните стойности ∂ 13 C не показват никаква тенденция с увеличаване на ML и следователно не показват постоянна промяна в миграционното поведение с растеж, като по този начин се предполага, че хората имат различни зони за търсене.

3) Реконструкцията на хронологията на хранене на отделните калмари чрез анализ на стабилен изотоп на гладиите не разкрива непрекъснато нарастване на трофичното положение през целия живот на калмарите. Въпреки това, значително увеличение на N 15 N и ∂ 13 C се наблюдава, когато калмарите надвишават приблизително. 20 cm GL, което съответства на данните за изотопите от мускулната тъкан. Освен това, анализите на гладиус предполагат значителни индивидуални вариации в трофичните позиции и зоната за търсене.

Анализ на съдържанието на стомаха - визуален и ДНК анализ

Зоопланктон като плячка

Стабилен изотопен анализ на калмари гладии

Индивидуална вариация в Sthenoteuthis pteropus

Стабилен изотопен анализ на мускулите

Values ​​15 N стойности на мускулната тъкан на S. pteropus имаха диапазон от 3,6 ‰, със значително увеличение с около 2,5 ‰, тъй като калмарите нарастват до ML от около 40 cm. Това е еквивалентно на увеличение с едно трофично ниво [54]. Тъй като този вид може да достигне ML от около 65 cm [17], вероятно е неговите ∂ 15 N стойности да продължат да се увеличават, когато растат по-големи от 40 cm. Тези открития са в съответствие с предишни проучвания върху океански калмари, напр. Dosidicus gigas, Ommastrephes bartramii, Todarodes filippovae и Berryteuthis magister, които показват увеличение на едно трофично ниво в ∂ 15 N с