Физиология на упражненията

Редактиран от
Давиде Малатеста

Университет в Лозана, Швейцария

Прегледан от
Жан-Фредерик Брун

INSERM U1046 Physiologie et médecine expérimentale du coeur et des мускули, Франция

Тод А. Асторино

Калифорнийски държавен университет Сан Маркос, САЩ

Принадлежностите на редактора и рецензенти са най-новите, предоставени в техните профили за проучване на Loop и може да не отразяват тяхното положение по време на прегледа.

контекстуализират

  • Изтеглете статия
    • Изтеглете PDF
    • ReadCube
    • EPUB
    • XML (NLM)
    • Допълнителни
      Материал
  • Цитат за износ
    • EndNote
    • Референтен мениджър
    • Прост ТЕКСТ файл
    • BibTex
СПОДЕЛИ НА

Преглед на СТАТИЯ

  • Институт за изследване на спортните постижения Нова Зеландия, Технологичен университет в Окланд, Окланд, Нова Зеландия

Използвайки протокол за кратка продължителност и непрекъсната индиректна калориметрия, скоростите на окисляване на мазнините и въглехидратите в цялото тяло могат да бъдат оценени в редица упражнения, заедно с индивидуалната максимална скорост на окисляване на мазнините (MFO) и интензивността на упражненията, при които MFO настъпва (Fatmax). Изглежда, че тези променливи имат последици както в спортния, така и в здравния контекст. След обсъждане на ключовите детерминанти на MFO и Fatmax, които трябва да се вземат предвид по време на лабораторно измерване, настоящият преглед се стреми да синтезира съществуващите данни, за да контекстуализира индивидуално измерените стойности на окисление на мазнините. Данните, събрани в хомогенни кохорти на велоергометри след еднонощно гладуване, бяха синтезирани, за да се получат нормативни стойности в дадени популации от субекти. Тези нормативни стойности могат да се използват за контекстуализиране на отделни измервания и определяне на изследователските кохорти според способността им за окисляване на мазнините по време на тренировка. Бяха идентифицирани подходящи насоки за бъдещи изследвания.

Въведение

При продължително упражнение въглехидратите и мазнините са основните субстрати, окислени за енергиен метаболизъм (Romijn et al., 1993; van Loon et al., 2001). Хората съхраняват предимно въглехидрати като гликоген в скелетните мускули (Bergström и Hultman, 1967; Bergström et al., 1967) и черния дроб (Nilsson, 1973; Nilsson et al., 1973), като в мозъка, бъбреците също се откриват умерени количества, и мастна тъкан (Biava et al., 1966; Rigden et al., 1990; Meyer et al., 2002; Oz et al., 2003), и

4 g циркулиращи в плазмата като глюкоза (Wasserman, 2009). Съхранението на човешки въглехидрати е ограничено и обикновено се равнява на 2+ (Ørtenblad et al., 2011; Nielsen et al., 2014), което предполага роля на тези запаси в свързването на възбуждане и свиване и следователно роля на тяхното изчерпване в мускулите умора. Важно е, че интрамиофибриларният гликоген се изчерпва с относително гладна скорост по време на тренировка, отколкото интермиофибриларният или субсарколемален гликоген, което води до още по-ниски интрамиофибриларни концентрации в сравнение с концентрациите на гликоген в цялата мускулатура при умора (Marchand et al., 2007; Nielsen et al., 2011), което може да послужи за обяснение защо умората при продължително упражнение може да настъпи преди концентрацията на гликоген в цялото мускуло да се приближи до нулата.

За разлика от това, човешките запаси от мазнини са ефективно неограничени в контекста на упражненията и затова идентифицирането на определящите фактори и подобряването на окисляването на мазнини по време на тренировка е подходяща цел за обучение и изследване в спорта за издръжливост. Всъщност способността за окисляване на мазнини е свързана с ефективността в триатлоните на Ironman, които са събития с ултра-издръжливост (> 8 часа), при които наличието на въглехидрати вероятно е ограничаващо (Frandsen et al., 2017). Максималното окисляване на мазнините също е вероятно да представлява интерес във военен контекст, като се има предвид възможната екстремна продължителност и съпътстващото метаболитно търсене на полеви дейности, което е от особено значение, когато се разглеждат логистичните предизвикателства, свързани с осигуряването на екзогенно хранене по време на военни задачи (McCaig и Gooderson, 1986). И накрая, метаболизмът на мазнините е от голямо значение за здравните условия, като се имат предвид наблюдаваните положителни и отрицателни връзки между 24-часовото окисление на мазнините и маркерите на метаболитното здраве, като инсулинова чувствителност и наддаване на тегло (Zurlo et al., 1990; Robinson et al., 2015), и че способността за окисляване на мазнини по време на тренировка е свързана с инсулинова чувствителност, метаболитна гъвкавост и по-ниски метаболитни рискови фактори (Venables и Jeukendrup, 2008; Rosenkilde et al., 2010; Robinson et al., 2015).

Интензивност на упражненията и окисляване на мазнините в цялото тяло

Може би най-основният определящ фактор за степента на окисляване на мазнините в цялото тяло е интензивността на упражненията. Връзката между интензивността на упражненията и окисляването на мазнините обикновено е параболична; с окисление на мазнините, първоначално нарастващо с интензивността на упражненията, преди да намалее при високи темпове на работа (Romijn et al., 1993), въпреки че трябва да се признае, че тази параболична връзка не винаги се наблюдава, особено при нетренирани кохорти (Bergman and Brooks, 1999). Намаляването на окисляването на мазнини в цялото тяло с висока интензивност вероятно е до голяма степен медиирано от намаляване на доставката на мастни киселини в скелетните мускули. Скоростта на поява на плазмените неестерифицирани мастни киселини (NEFA) се намалява при висока интензивност на физическото натоварване, въпреки непроменените нива на периферна липолиза (Romijn et al., 1993), а интравенозната инфузия за повишаване на наличността на NEFA в плазмата увеличава степента на окисляване на мазнините в цялото тяло при висока интензивност на упражненията (Romijn et al., 1995). Намаляването на наличността и доставянето на NEFA в плазмата на скелетните мускули вероятно се медиира от намаляване на потока на кръвта в мастната тъкан, индуцирано от интензивността на упражненията (Spriet, 2014), което може да бъде медиирано от индуцираното от интензивността увеличение на плазмените концентрации на катехоламин (Romijn et al ., 1993).

Въпреки това, нарушеното усвояване на митохондриални мастни киселини може също да допринесе за намаляване на окисляването на мазнини в цялото тяло, наблюдавано при висока интензивност на упражненията, като се има предвид наблюдаваното намаляване на усвояването на митохондриите и окисляването на мастни киселини с дълга верига с увеличаване на интензивността на упражненията (Sidossis et al. 1997). Това може да се обясни с индуцирано от упражненията намаление на наличността на свободен карнитин (van Loon et al., 2001) и/или индуцирано от ацидоза потискане на активността на мускулната карнитин палмитоилтрансфераза I (CPT-I) (Starritt et al., 2000). Карнитинът е субстрат в CPT-I-катализираната реакция, водеща до усвояване на митохондриални мастни киселини (Fritz and Yue, 1963), а намаленото рН (7.0–6.8) в гореспоменатото проучване (Starritt et al., 2000) е физиологично обосновано по време на продължителни енергични упражнения (Sahlin et al., 1976). Следователно, намаляването на окисляването на мазнини в цялото тяло, наблюдавано при висока интензивност на упражненията, може да се регулира от намаленото доставяне на мастни киселини до и поемане в скелетните мускули.

Тестът „Fatmax“

Фигура 1. Представителна илюстрация на окисляването на мазнини (g.min -1) спрямо интензивността на упражненията (W) по време на градуиран, цикличен Fatmax тест, където MFO, максимална скорост на окисляване на мазнините (g. Min -1) и Fatmax, интензитета, при който MFO се появява (W).

Следователно съществуващата литература предполага, че докато абсолютният MFO обикновено е по-голям при мъжете в сравнение с жените, MFO по отношение на FFM вероятно е по-голям при жени без затлъстяване в сравнение с мъже, които не са със затлъстяване. Също така се появява незначителна тенденция към по-голям Fatmax при жените в сравнение с мъжете. Като се имат предвид свързаните с пола разлики в телесната маса и състав, MFO спрямо FFM може да бъде по-описателен при сравнение между половете. Дали тези ефекти се наблюдават при обучени на издръжливост кохорти не е известно. По подобен начин ефектите на менструалния цикъл върху MFO и Fatmax не са проучени, но налагат разглеждане в контекста на серийното измерване между отделните индивиди.

Хранителен статус

От хронична диетична гледна точка, скорошно голямо проучване на 150 мъже и 155 жени е използвало йерархична регресия, за да изясни влиянието на 4-дневния диетичен запис върху MFO, и докладва, че абсолютният прием на въглехидрати и мазнини представлява 3,2% от вариацията, с приема на въглехидрати и мазнини, допринасящи отрицателно и положително за MFO, съответно (Fletcher et al., 2017). Докато степента на дисперсия, обяснена с диетата, е малка в това проучване със смесена кохорта, този принос може да бъде по-голям при хомогенните кохорти. Независимо от това се наблюдава независим ефект от хроничния прием на макроелементи, което го прави критична променлива за контрол при повторно тестване.

В проучване с напречно сечение, включващо хомогенна кохорта от мъжки бегачи с ултра-издръжливост, MFO (1,54 ± 0,18 срещу 0,67 ± 0,14 g.min -1) и Fatmax (70 ± 6 срещу 55 ± 8% VO2max) са значително по-високи при тези, които обичайно консумират кетогенна диета срещу високо въглехидратна (Volek et al., 2016). Обичайната консумация на кетогенна диета се дефинира като диета, получаваща 60% от мазнините, докато диетата с високо съдържание на въглехидрати е тази, която получава> 55% от енергията от въглехидрати, както се потвърждава от 3-дневен претеглен запис на храна. По-голяма скорост на окисляване на мазнините в цялото тяло се наблюдава по време на продължителни стационарни упражнения в групата с ниско съдържание на въглехидрати (

60%), адаптация, постоянно наблюдавана в проучванията за диетична интервенция (Phinney et al., 1983; Burke et al., 2000). Интересното е обаче, че използването на мускулен гликоген по време на продължителни стационарни упражнения не се различава значително между групите, което предполага, че обичайната консумация на кетогенна диета не е спестила гликоген в работещ скелетни мускули (Volek et al., 2016), което показва, че въглехидратният щадящ ефект е обяснен с намалена чернодробна гликогенолиза и изход на глюкоза (Webster et al., 2016). Интересна посока за бъдещи изследвания би била да се определи „прагът“ на ограничението на въглехидратите, необходим за предизвикване на промени в MFO и Fatmax, тъй като това може да предостави на издръжливостта на спортистите подходяща информация при подготовката на събития, при които максималното използване на мазнини и минимизирането на използването на ендогенни въглехидрати е търсена. Това може да бъде особено полезно във военен контекст, когато се изпълняват дългосрочни задачи (McCaig and Gooderson, 1986).

Възможно е също така приемът на протеини да оказва влияние върху MFO. По време на 3-месечна консумация на диета за поддържане на теглото, увеличаване на приема на протеини с

Доказано е, че 10 g.d −1 значително увеличава MFO с

19% в проба от смесен пол от доброволци, стабилни преди това в теглото (Soenen et al., 2010). Важното е, че обяснението на увеличаването на приема на протеин

39% от увеличението на MFO. Тези резултати предполагат модифициране на консумацията на протеин като потенциална стратегия за промяна на MFO, въпреки че приносът на неизбежно намалената дневна консумация на въглехидрати върху MFO в това проучване не е количествено определен.

Модалност на упражненията

Друго съображение е модалността на упражненията. Като цяло, проучвания, сравняващи бягане и колоездене при дадена интензивност на упражненията, отчитат по-големи мазнини и намалени нива на окисляване на въглехидратите по време на бягане (Snyder et al., 1993; Achten et al., 2003; Knechtle et al., 2004; Chenevière et al., 2010). Сравнението на MFO и Fatmax между различните модалности обаче не е толкова убедително. Оригиналното проучване съобщава за значително по-голям MFO (0,65 ± 0,05 срещу 0,47 ± 0,05 g.min -1), без разлика в Fatmax (62 ± 3 срещу 59 ± 3% VO2max), по време на бягане на бягаща пътека в сравнение с колоездене при умерено- обучени мъже (Achten et al., 2003). По-нататъшно проучване при подобна популация не успява да забележи значителна разлика в MFO, но наблюдава по-голяма Fatmax по време на бягане (Chenevière et al., 2010). Причината за този различен резултат по отношение на MFO не се различава лесно, но може да бъде свързана с непряка калориметрия между изследванията (анализ на 1 срещу 2 минути изтичащи газове на 3-минутен етап), като се има предвид по-големият бавен компонент на VO2 по време на колоездене (Billat et al., 1999). Поради това се препоръчва начинът на упражнение, при който се провеждат тестовете на Fatmax, да се вземе предвид, когато се правят сравнения между проучването и вътрешно-индивидуалното сравнение, и от тези, които се подготвят за мултимодални състезания за издръжливост като триатлони.

Какво знаем: Заключения

Доказано е, че тренировъчният статус, полът и остър и хроничен хранителен статус на изследваната популация или индивид са ясни детерминанти на MFO и Fatmax с възможен ефект от модалността на упражненията. Тези определящи фактори трябва да се вземат предвид при тълкуване на резултатите между проучванията и при серийни интра-индивидуални измервания.

Максимално окисляване на мазнините: Нормативни стойности

Предвид интереса към измерване на MFO и Fatmax в изследователски и неизследователски условия, би било разумно да се генерират нормативни стойности от съществуващите данни, за да се контекстуализират индивидуално измерените стойности и да се определи способността за окисляване на мазнините в дадени изследователски кохорти. За да се направи това обаче, трябва да се имат предвид гореспоменатите детерминанти на MFO и Fatmax. Съответно, публикуваните стойности на MFO и Fatmax са синтезирани от проучвания с хомогенни кохорти, извършващи оценки след еднодневно гладуване на велоергометър. Тези критерии бяха приложени, за да се генерират достатъчно данни, за да се получат значими нормативни стойности.