Резюме

Въведение

Най-прецизните критерии за игрово поведение, използвани все още днес, са тези, предложени от Burghardt (2005). Той смята, че „играта е (1) не напълно функционална в контекста, в който се появява; (2) спонтанно, приятно, възнаграждаващо или доброволно; (3) се различава от другите по-сериозни поведения по форма (напр. Преувеличено) или време (напр. Възникване в началото на живота, преди да е необходима по-сериозната версия); (4) се повтаря, но не в ненормална и непроменлива стереотипна форма (например люлеене или крачка); (5) се инициира при липса на силен стрес “(Graham and Burghardt 2010).

Всички случаи на игрово поведение при възрастни влечуги, регистрирани до момента, са наблюдавани при представители на едри видове и предимно сред тези в плен (Burghardt 2005, 2013; Graham and Burghardt 2010). Тук описахме нашето проучване върху поведението на играта при дребни влечуги, дебелокопият гекон (Chondrodactylus turneri СИВ 1864). Смятахме геконите с дебели пръсти за добър животински модел за орбитален експеримент на безпилотен сателит, защото: (1) те са в състояние да оцелеят без вода и храна за дълго време; (2) способността им за сцепление им позволява да останат привързани и да поддържат нормално движение през по-голямата част от полета, като по този начин избягват стреса, причинен от плаването. Преди нашето проучване не успяхме да намерим информация за поведението на играта при геконите с дебели пръсти или други гекони, при земни условия или за поведението на играта на всяко животно в микрогравитация. Въпреки това, публикуваните по-рано данни не изключват възможността, въпреки малкия си размер на тялото, възрастните дебелокопи гекони да показват игрово поведение при безтегловността, която отговаря на критериите на Burghardt (2005).

Материали и методи

гекони

Изследователски и поддържащ блок (RSB) със свалена предна стена. A Отворете секцията на подаващото устройство, Б. отоплителни зони, ° С тръбни заслони за гекони, д табло за управление. Мащабна лента: 8 см

Геконите във всички RSB бяха маркирани индивидуално с цветни полиуретанови нашийници. Всяка яка имаше характерен модел на етикетиране, който позволяваше да се идентифицират отделни гекони дори през нощта, когато цветът на яката не можеше да бъде лесно определен. Предварителните експерименти показаха, че нашийниците са надеждни етикети и не представляват опасност за безопасността на животните по отношение на засягането на движението, поведението на храна или линеенето.

Поведението на играта при геконите с дебели пръсти беше открито случайно. Сред 30-те гекона, маркирани за полета и DSC групите, един гекон успя да премахне яката си по време на 72-часовия период преди изстрелване, след като животните бяха натоварени в SC. Вентилацията в SC кара яката да се движи около контейнера, като се блъска в повърхности, тръбни укрития и гекони. От време на време яката също се премества в зони на спокойствие или минимална турбуленция, където остава практически неподвижна за периоди от няколко минути до няколко часа.

Резултати

Поведението на играта беше демонстрирано в най-пълната си форма в следните действия:

След като забеляза плаващата яка, геконът щеше да я наблюдава как се приближава и след това да обърне главата или тялото си към нея; алтернативно, тя ще се доближи активно до повече или по-малко неподвижната яка.

Гекон би извършил различни манипулации с яката.

Гекон би наблюдавал как яката се носи отдалечено (проследяване).

Общо 66 активни (предприети по инициатива на гекона) контакти с яката бяха идентифицирани в петте гекона на RSB № 2 по време на полета. Поведението при възпроизвеждане е установено само в гекони No 1, 3, 4 и 5 (вижте фигури 2, 3 и видеото на адрес: http://www.momo-p.com/showdetail-e.php?movieid=momo150224ct01a) . Регистрирахме само три активни контакта между Gecko No. 6 и плаващата яка през първите 6 дни на полета, от които не се повтаряше специфично поведение на играта и беше регистрирано само едно поведение за проследяване. Gecko № 6 демонстрира само изследователско поведение към яката. Gecko No 4 имаше два пъти повече контакти с яката от gecko No.6, а първият продължи да проявява такова поведение до осмия ден от полета. Манипулациите с яката включват не само тласъци, но и задържане с муцуната и поставяне на яката на муцуната (брояч 00: 35–00: 58 във видеоизображението: http: //www.momo-p. com/showdetail-e.php? movieid = momo150224ct01a;). Регистрирано е едно повтарящо се поведение, което ни накара да вярваме, че гекон №4 показва игрово поведение, въпреки че то се изразява много по-слабо, отколкото при другите три гекона.

а Възпроизвеждане на контакт с плаващата яка от гекон № 1 (точно на снимката; червена яка с бели кръстове). Нощно осветление. б Възпроизвеждане на контакт с плаващата яка от гекон № 5 (отгоре на снимката; жълта яка с черни точки); след контакт с яката, гекон № 5 проследи яката, която плава (фаза 3). Дневно осветление. Видео изображенията са достъпни на: http://www.momo-p.com/showdetail-e.php?movieid=momo150224ct01a, броячи 02: 46–03: 13 (а) и 03: 14–03: 26 (б). Номерът на брояча в изображението показва броя минути и секунди (mm: ss) от началото на видеозаписа

Раскадровка на най-сложния и най-дълъг епизод в гекон №1, четвърти ден от полета. Видео изображенията са достъпни на: http://www.momo-p.com/showdetail-e.php?movieid=momo150224ct01a; брояч бр. 01: 26–02: 43)

Игралните дейности се наблюдават в деня на изстрелването и продължават 2,5 седмици в гекони No 1 и 3 и до края на полета в гекон № 5 (фиг. 4). Трябва да се отбележи, че епизод на игра никога не е започнал, ако яката бързо е преминала покрай гекон и се е случвало много рядко, ако яката е летяла бързо и право към гекон (само 4,6% от всички записани епизоди на игрално поведение) Повечето случаи на игрово поведение са наблюдавани, когато яката се движи бавно (57,6% от всички записани епизоди на игрално поведение), с повече епизоди на игрално поведение, когато яката плава бавно върху гекона (37,9% от случаите), отколкото когато бавно плава покрай гекона (19,7%). Следващата най-често срещана ситуация по отношение на честотата, типична за началото на игрално поведение, е когато яката е или неподвижна (27,3%), или почти неподвижна (10,6% от случаите) за общо 37,9% от всички епизоди на игрално поведение записани. Имаше четири игрални епизода, когато гекон целенасочено се приближи до яката, за да играе с нея.

Брой игрални епизоди при гекони с дебели пръсти по време на космическия полет

Количествената оценка разкрива, че най-често срещаният тип игрално поведение е единичен контакт с яката (65,2% от всички контакти). Повтарящото се сложно игрово поведение, което се състои от различни игрови елементи, се наблюдава значително по-рядко (6,1% от всички контакти), но се показва и от трите най-активно играещи гекона (No 1, 3 и 5). Отбелязваме, че е имало висока честота на случаи, при които яката е била проследявана след контакт за възпроизвеждане (69,7%). Пълна форма на игрово поведение беше разкрита в около една трета от всички игрални епизоди (33,3%). Трябва също така да се отбележи, че плаващите брашнени червеи причиняват само изследователско поведение при геконите и че плаващите линеещи кожи причиняват поведение, подобно на играта само в редки случаи. По този начин смятаме, че многобройните манипулации с яката наистина са елементи на игровото поведение.

Дискусия

Манипулациите, извършвани от геконите с плаващата яка, нямат очевидна биологична обосновка. Нямаше натиск върху геконите да извършват тези манипулации и поведението се повтаряше, макар и не по същия начин. В допълнение, геконите в полетната група не показват признаци на остър или хроничен стрес в края на полета, въз основа на сравнения с контролните групи и данните за регистрация на видео. Считаме, че манипулациите на геконите с яката не са проява на хищническо поведение по две причини.

Първо, с редки изключения, геконите с дебели пръсти не възприемат плаващите предмети като храна, дори ако тези обекти са храна (т.е. брашнените червеи). Многократно наблюдавахме поведението на геконите спрямо плаващи червеи и установихме, че това е безразличие. Понякога плаващи червеи предизвикваха разследващо поведение (боцкане с муцуната и докосване с език), но за 30 дни полет само един гекон от пет се опита да хване плаващ брашнен червей: първият опит беше неуспешен, а във втория път той успешно хвана плаващия червей и го изяде (въпреки че е важно да се отбележи, че: червеят плуваше близо до стената и приличаше на пълзящ червей). По време на целия космически полет всички гекони охотно ядоха брашнести червеи, пълзещи по тръбни заслони или стени, с 455 от 660 (68,9%) червея, заредени в хранилката, изядена по време на полета. Това наблюдение предполага, че когато геконите са се чувствали гладни по време на полет, те са упражнявали фуражно поведение, но почти никога не са го показвали по отношение на плаващи обекти. Никога не сме виждали гекон да се движи на разстояние, сравнимо с дължината на тялото му, до червей за тактилен контакт. За разлика от тях, на четири пъти гекон целенасочено се приближи до яката, за да си играе с нея.

Второ, никой от геконите никога не се е опитвал да хване яката със зъби, което геконите обикновено правят с храната (в един случай, когато гекон проявява интерес да яде плаващ брашнен червей, той прави точно това). Всички манипулации с яката бяха направени със затворена уста, с изключение на случаите на докосване с език.

Ние вярваме, че манипулациите с яката са били епизоди на игрово поведение, а не на изследователско поведение, тъй като те са били повтаряни много пъти, включително в средата и към края на полета, от гекони No 1, 3 и 5, когато яката е била познат обект за геконите. Изследователското поведение по отношение на плаващите брашнести червеи беше рядко и най-вече се появи в началото на експеримента. В допълнение, изследователското поведение се характеризира със стереотипни действия (Burghardt 2005), докато манипулациите са променливи в нашите гекони, както е показано във видеоклиповете.

Поведението на игра не се появи по време на всеки подход на яката или контакт от определен гекон с нея. В редица ситуации наблюдавахме безразличие или избягване (http://www.momo-p.com/showdetail-e.php?movieid=momo150224ct01a, брояч № 01: 14–01: 27). Следователно изглежда, че съществено условие за игрово поведение, освен обект на игра, е геконът да е в подходящо настроение (състояние). Поведението на играта се различава индивидуално при четирите гекона, които го показват по отношение на честотата на поява и използването на игровите елементи.

По този начин поведението на геконите с дебели пръсти, което наблюдавахме, отговаря на критериите за игра на Burghardt (2005). Контактите на геконите или манипулациите с яката са наблюдавани по-често в началото на експеримента, отколкото през втората половина и към края на полета (фиг. 4). Това може да е свързано както с общо намаляване на поведенческата активност на геконите в края на едномесечния полетен опит, така и с прекалено запознаване с играчката (яката е станала скучна), подобно на наблюденията на Burghardt et al. (1996) по време на изследването им на нилската костенурка с мека черупка.

Тъй като не наблюдавахме поведение на игра при земни условия нито при мъжки, нито при женски дебелокопи гекони и тъй като нашият космически експеримент с продължителен видеозапис включваше само женски гекони, не можем да направим окончателно заключение дали мъжките гекони могат да демонстрират игрово поведение. В един от предишните ни експерименти, 16-дневен орбитален експеримент, ние проучихме група, която включваше четири жени и един мъж, но продължителността на видеозаписа беше само 1,8% от общото време на полета, нямаше плаващи обекти в контейнер и обемът на контейнера е много малък (1,8 л за 5 гекона). Всички тези причини могат да обяснят защо не сме наблюдавали поведение на игра при мъжки или женски гекони в този експеримент (Khvatov et al. 2014).

Въз основа на нашите резултати изглежда, че малките влечуги могат да играят, но че тази способност е индивидуална и зависи от околната среда. Поведението на игра е малко вероятно по време на размножителния период, в случаи на изразено териториално или агресивно поведение, когато животните са в неудобна среда или под въздействието на силен глад или стрес. В дивата природа поведението на влечугите обикновено е енергийно неблагоприятно, което Бургард обяснява добре, използвайки теорията си за излишните ресурси (Burghardt 1988), постулирайки, че видове с повече време и енергийни ресурси ще играят по-често (Burghardt 2014). Влечугите се различават от бозайниците по това, че са екзотермични и имат ниска скорост на метаболизъм и нужда от дълъг период на възстановяване след продължителна активност (Burghardt 2005), което ги прави уязвими към въздействието на много фактори на околната среда. Тези фактори бяха частично или напълно елиминирани в нашия експеримент. Безтегловността също допринесе за намаляване на консумацията на енергия. По този начин нашите данни свидетелстват за валидността на теорията за излишните ресурси.

За да обобщим, нашите данни показват, че в подходящо местообитание дори възрастни малки влечуги са способни да изпълняват игрово поведение. Нашите резултати и тези на Burghardt (2013) предполагат, че игривостта може да бъде стимулирана в орбитални експерименти чрез използване на обогатена среда.

Препратки

Bauer AM (2013) Гекони: ръководството за отговор на животните. Университетската преса на Джон Хопкинс, Балтимор

Burghardt GM (1982) Сравнението има значение: любопитство, мечки, излишна енергия и защо влечугите не играят. Behav Brain Sci 5: 159–160

Burghardt GM (1988) Скорост, игра и преходът между екзотерма и ендотермия: повърхностна адаптация или дълбока реорганизация? В: Blass EM (ed) Наръчник по поведенческа невробиология. Психобиология на развитието и поведенческа екология, том 9. Пленум, Ню Йорк, стр. 107–148

Burghardt GM (2005) Генезисът на играта на животни: тестване на границите. MIT Press, Кеймбридж

Burghardt GM (2013) Обогатяване на околната среда и когнитивна сложност при влечугите и земноводните: концепции, преглед и последици за популациите в плен. Appl Anim Behav Sci 147: 286–298

Burghardt GM (2014) Кратък поглед към дългата еволюционна история на играта. Когнит на Anim Behav 1 (2): 90–98

Burghardt GM, Brian W, Rosscoe R (1996) Проблем с играта на влечуги: Обогатяване на околната среда и поведение на играта в плен на Нил с мека черупка, Trionyx triunguis. Zool Biol 15: 223–238

Burghardt GM, Chiszar D, Murphy JB, Romano J, Walsh T, Manrod J (2002) Поведенческо разнообразие, сложност и игра. В: Murphy J et al (eds) Komodo dragons: biology and conservation. Smithsonian Press, Вашингтон, окръг Колумбия, стр. 78–117

Graham KL, Burghardt GM (2010) Текущи перспективи за биологичното изучаване на играта: признаци на напредък. Q Rev Biol 85: 393–418

Хватов И.А., Гулимова В.И., Барабанов В.М., Соколов А.Ю., Савелиев С.В., Харитонов А.Н. (2014) Особени особености на адаптивното поведение на дебелокопи гекони в експеримента на орбиталния космически полет. Eksperimental’naya psihhologiya [Exp Psychol (Русия)] 7 (3): 44–56 (на руски; резюме на английски)

Lazell JD, Spitzer NC (1977) Явно игрово поведение при американски алигатор. Копея 1977: 188–189

Northcutt RG (2013) Вариация в мозъка и познанието на влечугите. Brain Behav Evol 82: 45–54

Pellegrini AD, Dupuis D, Smith PK (2007) Игра в еволюцията и развитието. Dev Rev 27: 261–276

Roggenbuck ME, Jenssen TA (1986) Онтогенезата на поведението на дисплея в Sceloporus undulatus (Саурия: Iguanidae). Етология 71: 153–165

Благодарности

Тази работа беше подкрепена от автономната нестопанска институция „Институт по биомедицински проблеми“ (ANO IBP) и Института по биомедицински проблеми (IBMP), Държавния научен център на Руската федерация и Федералната държавна бюджетна институция на науката (Москва). Благодарни сме на анонимните рецензенти за полезните им коментари, които подобриха ръкописа ни. Изказваме специалната си благодарност на Иванченко Дмитрий за отличното му съдействие в това проучване.

Информация за автора

Принадлежности

Федерална държавна бюджетна институция „Изследователски институт по морфология на човека“, ул. Цурупи-3, Москва, 117418, Русия

Валерий Барабанов, Виктория Гулимова и Сергей Савелиев

Изследователски и образователен център за рехабилитация на диви животни, Биологически факултет, М.В. Московски държавен университет „Ломоносов“, „Ленински гори“, 1/12, Москва, 119899, ​​Русия

Можете също да търсите този автор в PubMed Google Scholar

Можете също да търсите този автор в PubMed Google Scholar

Можете също да търсите този автор в PubMed Google Scholar

Можете също да търсите този автор в PubMed Google Scholar

Автора за кореспонденция

Електронен допълнителен материал

По-долу е връзката към електронния допълнителен материал.

Електронен допълнителен материал 1 (MP4 14239 kb)

Права и разрешения