Резюме

Усещането за вкус

Усещането за вкус вероятно се е развило, за да ни информира за хранителната или токсичната стойност на потенциалните храни. Основният орган, отговорен за усещането за вкус, е езикът, който съдържа биологичните механизми (вкусови рецептори) за идентифициране на нелетливи химикали в храните и нехранителните продукти, които поставяме в устата си. След като храна влезе в устата, езикът помага в манипулацията с храната, подпомагайки разграждането и образуването на болус, преди да погълне храната. По време на този критичен период на манипулация с храната езикът взема проби от химикали в храната и когато хранителните химикали активират вкусовите рецептори, сигналите се изпращат от вкусовите рецептори към преработващите области на мозъка. Сигналите се декодират от мозъка и ние възприемаме вкуса на храната, което може да бъде едно от петте различни качества: сладко, кисело, солено, горчиво и умами.

Вкус на мазнини

Вкусът на мазнини е област с повишен интерес, особено в хемосензорните и хранителните изследвания, с възможност той да бъде свързан с диетична консумация на мазни храни. Приемът и регулирането на хранителни мазнини се счита за особено важно при развитието на наднормено тегло и затлъстяване, като се има предвид тяхната висока енергийна плътност и вкусови качества, заедно със способността им да стимулират излишния енергиен прием. Приемът и регулирането на мазнини в състояние на затлъстяване изглежда особено проблематично, тъй като хората със затлъстяване предпочитат храни с по-високо съдържание на мазнини, които представляват значителни части от диетата със затлъстяване.

Мазнините са класифицирани като вкус още през 330 г. пр. Н. Е. От Аристотел и много други учени през вековете [1]. Съвсем наскоро мазнините се свързват с текстурата, освобождаването на вкуса и термичните свойства в храните, но не и с усещането за вкус [2]. Това може да изглежда като неуместна академична точка, но вкусовата система се активира само когато разтворим в слюнка компонент на потенциална храна активира рецептори на вкусовите клетки. Добавянето към значението на чувството за вкус е взаимодействието между активирането на вкусовите клетки и множество храносмилателни процеси, поради което връзката между вкуса и приема на мазнини е много важна, особено като се има предвид връзката, която диетичните мазнини имат с развитието на затлъстяването.

За да бъде мазнината общоприета за вкус, тя трябва да отговаря на пет критерия: 1) Трябва да има отделен клас афективни стимули, а стимулите, отговорни за вкуса на мазнините, са продуктите от разграждането на мазнините и мастните киселини [3, 4]. 2) Трябва да има трансдукционни механизми, включително рецептори за промяна на химичния код на стимулите в електрически сигнал. Появяващите се данни показват, че CD36 и G протеин-свързан рецептор (GPCR) 120 са най-вероятните рецептори-кандидати на клетките на вкусовите пъпки (TBC), с включени множество механизми за трансдукция на вкуса [5]. 3) Трябва да има невротрансмисия на електрически сигнал към обработващи области на мозъка [6, 7]. 4) Трябва да има перцептивна независимост от други вкусови качества. Този критерий е противоречив и макар със сигурност да няма очевидно възприятие като сладостта на захарозата или солеността на NaCl, някои изследователи твърдят, че са по-слабо дефинирани възприятия за мастни киселини [8]. Други предполагат, че компонентът на вкуса на мастната киселина е само на прага на откриване и всяко определимо възприятие е свързано или с аромат, или с хеместеза [4, 9]. 5) И накрая, трябва да има физиологични ефекти след активиране на клетките на вкусовите пъпки.

Следва кратко обобщение на доказателствата, подкрепящи мазнините като шести вкус и потенциална значимост на чувствителността на вкуса на мазнините към консумацията на храна и развитието на затлъстяване.

Мастните киселини като стимули

Въпреки че е добре установено, че окислените или възстановени мастни киселини или мастни киселини при високи концентрации са неприятни на вкус, вкусовите качества на мастните киселини ще варират в зависимост от тяхната концентрация в храната. Нивата на мастните киселини, участващи във вкуса на мазнините, са достатъчно ниски, за да не се считат за неприятни в неподправената храна, но достатъчно, за да активират предполагаемите орални рецептори. Например, концентрациите на мастни киселини, необходими за откриване, са в границите, които по същество могат да присъстват в годни за консумация пресни и преработени храни (0,1% –3% w/v) [10], или може би се предоставя чрез ензимна хидролиза чрез езикова липаза.

Езикова липаза

Липазните ензими са много важни, тъй като разграждат триацилглицеролите (TAG) надолу, така че свободните мастни киселини могат да бъдат трансдуцирани по клетъчните пътища. При хората обаче присъствието на езикова липаза остава противоречиво. Данните предполагат, че липолитичната активност може да присъства при хората [9, 11], въпреки че не е известно дали се произвеждат достатъчни концентрации на лингвална липаза и дали това произхожда от ендогенни източници или орални микроби. Присъствието на липаза оказва влияние върху праговете на мастните киселини, като изследванията показват, че добавянето на орлистат (липазен инхибитор) по време на тестването повишава праговете на мастните киселини [12]. Като цяло тежестта на доказателствата предполага, че свободните мастни киселини в мастните храни ще бъдат в достатъчни концентрации, за да активират предполагаемите рецептори върху вкусовите клетки.

Вкусови рецептори за мастни киселини и трансдукция

CD36 транспортер

Един от предложените механизми за орално откриване на хранителни вещества с мастни киселини е чрез CD36, транспортер на мастни киселини [13]. CD36 се намира в устната кухина върху човешките вкусови пъпки, по-специално циркумлатните и листните папили [14]. Генетичните варианти на CD36 са свързани с вариация на прага на откриване на олеинова киселина (C18: 1) [12], предоставяйки допълнителни доказателства за ролята на CD36 за вкуса на мазнините при хората.

Рецептори, свързани с G протеин

Предполага се, че CD36 може да работи заедно с други възможни рецептори като GPCRs в сигнална каскада за откриване на мастни киселини [8]. GPCR120 (и евентуално GPCR40) се активират от мастни киселини, иницииращи периферна сигнална каскада, която включва освобождаване на калций, което активира преходния потенциален канал на катионния канал тип M5 (TRPM5) [15]. GPCR120 е експресиран в апикалната част на клетки от тип I и II от вкусовите пъпки на животни [16, 17] и напоследък при човешките вкусови пъпки [8].

Забавен ректифициращ калиеви канали

Известно е, че забавените коригиращи калиеви (DRK) канали са замесени в пътя на трансдукция на различни вкусови стимули. Проучване на Gilbertson установи, че полиненаситените мастни киселини (PUFA) забавят поляризацията на DRK върху листните и циркулаторни вкусови клетки на папилите и следователно позволяват откриването на мазнини [18].

Освобождаване на невротрансмитер

Трансдукционен механизъм, който преобразува химическия сигнал в електрически сигнал, е необходим за установяване на вкусовия компонент в консумацията на мазнини в храната. Предишни проучвания предполагат, че общият път на хеморецепция започва от мастните киселини, задействащи рецепторния или йонния канал и води до сложната каскада, която води до деполяризация на клетките. След това невротрансмитерите като норадреналин и серотонин (5-хидрокситриптамин (5-НТ)) ще бъдат секретирани към аферентни нервни влакна, които предизвикват орозосензорното възприятие [19]. Необходими са допълнителни изследвания, свързани конкретно с невротрансмисията на мастен вкус.

Перцептивна независимост

За всички таланти възприемането на вкуса протича по сетивния континуум за концентрация (Фигура 1). При много ниски концентрации могат да бъдат открити мастни киселини, макар и без прикрепено качество на вкуса, т.е. концентрацията е твърде ниска, за да бъде разпозната като вкус [20]. С увеличаване на концентрацията, напр. в резултат на хидролиза на мазнини в храната, мастните киселини могат да бъдат вкусени или разпознати. След като концентрацията на мастни киселини е достатъчно висока за разпознаване и над-праг, вкусът обикновено е неприятен. На надпраговото ниво е вероятно да участват сензорни системи, различни от вкуса, например мирис или хеместеза. Дали има разпознаваемо качество на вкуса, свързано с мазнините, все още се дискутира, но няма съмнение, че качеството на мазнините не е равностойно на лесно идентифицираните качества като сладко или солено. Едно вкусово измерение за мастните киселини, което е надеждно измеримо, е прагът на откриване и изследванията показват, че тази мярка е независима от праговете на откриване за други основни вкусове, като по този начин отговаря на критериите за перцептивна независимост [4].

мазнини

Връзка между химическата концентрация, прага на откриване и прага на разпознаване. Лявата страна представлява химична концентрация от 0 М разтвор до наситен разтвор. Дясната страна представлява перцептивната връзка с увеличаването на концентрацията и мястото, където е поставено откриването на мастни киселини в сравнение с петте основни вкуса.

Физиологични реакции при излагане на орални мастни киселини

При хората е регистрирано 2,8-кратно увеличение на плазмените концентрации на TAG в отговор на натоварването с мазнини през устата. Тези ефекти не се наблюдават със сензорно съвпадащи мастни миметици, текстурни сигнали или мирис [21, 22], подкрепящи мнението, че мастните киселини активират предполагаемите вкусови рецептори, които генерират незабавен сигнал, който се предава към други части на периферията, подготвяйки тялото за храносмилане и усвояване на мазнини. Допълнителни изследвания също съобщават за специфични за мазнините отговори на цефалната фаза след орално стимулиране с мазнини, които включват повишаване на секрецията на липаза [23]; преходна стимулация на стомашно-чревни хормони, включително холецистокинин (CCK), панкреатичен полипептид (PP) и пептид YY (PYY) [24, 25]; както и вариации в глюкозата и инсулина след хранене [24, 26].

Значение на вкуса на мазнините за развитието на затлъстяване

При гризачите разликите във вкусовата чувствителност на мазнините изглежда оказват влияние върху предпочитанието на мазнините, консумацията и предразположението им към затлъстяване, намеквайки за нова роля на вкусовата система в контрола на приема на храна и регулирането на теглото [27–29]. Установено е, че различните щамове на гризачи са селективно повече или по-малко чувствителни към мастни киселини и че разликите във вкуса на мазнините по своята същност са свързани с приема на диета и предпочитанията.

Например, когато мишки от див тип бяха сравнени с нокаутиращи мишки GPCR120 и GPCR40, нокаутираните мишки показаха намалено предпочитание към линолова киселина (C18: 2) и C18: 1, което предполага, че GPCR120 и GPCR40 играят роля в възприемането на мастни киселини [16]. Освен това, когато мишките с дефицит на GPCR120 са били хранени с диета с високо съдържание на мазнини, те са развили затлъстяване и други странични ефекти на метаболитния синдром, което показва роля в регулирането на енергийния прием [30]. Освен това диетата с високо съдържание на мазнини намалява експресията на CD36 при затлъстели плъхове, което може да бъде свързано с адаптация на вкуса на мазнините и също така показва роля в регулирането на приема на енергия [31]. Съществува също така възможността CD36 да участва в появата на мастно-индуцирано засищане [32]. Проучванията при животни категорично предполагат връзка между оралната чувствителност към мастни киселини и развитието на затлъстяване, като тези животни са по-малко чувствителни към мастни киселини, които не могат да регулират адекватно приема и прекомерната консумация на енергия. С други думи, колкото повече вкусвате мазнини, толкова по-малко мазнини ядете.

Характеристика на вкусовата система са големите индивидуални разлики в чувствителността към съединенията [33]. Диференцираните диетични практики сред затлъстели и слаби индивиди, особено по отношение на консумацията на мазнини и предпочитанията, също са добре установени, например индивидите със затлъстяване са показали предпочитание към храни с високо съдържание на мазнини и предпочитат по-голяма концентрация на мазнини в рамките на определени хранителни матрици в сравнение с слаби индивиди [34, 35]. Подобни вариации във вкусовата система, заедно с приема на диети и поведението са във фокуса на последните изследователски изследвания.