Резюме

Въведение

Устията са динамични, променливи системи, които служат като критично местообитание за разсадници за много крайбрежни риби (MacLusky и Elliott 2004), предлагайки благоприятни условия за хранене (Blaber and Blaber 1980; Friedland et al. 1996). Изобилието от храна, както и абиотичните условия могат да варират значително в пространството и времето. Като се има предвид тази променливост, дългосрочните изследвания на лимановата екология могат да бъдат особено информативни. Дългосрочните данни са от решаващо значение за количествено определяне на екологичния отговор на промените в околната среда, разбиране на изразяването на ключови екологични тенденции, предоставяне на основни данни за параметризиране на модели, влияние върху управлението на видове или екосистеми и действащи като основа на съвместни изследвания (Lindenmayer et al. 2012) . Целта на това проучване е да документира дългосрочната екология на хранене на ранен стадий, зависим от устието на ивици (Morone saxatilis [Walbaum, 1792]).

Изучаването на екологията за хранене на рибите се занимава с основни въпроси, включително коя плячка е консумирана и кога е консумирана. Диетичните анализи също така дават представа за по-широки теми като динамиката на популацията (Braga et al. 2012), използването на местообитанията (Feitosa и Ferreira 2015), еволюцията (Collar et al. 2009), енергийния поток между екосистемите (Baxter et al. 2005), и опазване (Alcaraz et al. 2015; Donadelli et al. 2015). Характеризирането на хранителния режим на рибите в ранен стадий е особено важно, тъй като това е моментът, когато рибите растат най-бързо и претърпяват онтогенетични промени, които са от решаващо значение за оцеляването. Ранните етапи на живот на анадромните риби в устията обикновено са единствените случаи, когато тези риби могат лесно да бъдат уловени, докато не пристигнат обратно в сладководни води като хвърлят хайвера си възрастни. Като цяло храненето на млади риби не е проучвано толкова, колкото на възрастните поради допълнителни трудности, свързани със събирането и анализа на екземпляри (Gerking 1994), а моделите в хранителната екология на ларвите на лиманите спрямо други местообитания остават слабо характеризирани (Llopiz 2013 ).

Дългосрочният анализ на ранен етап на екологията на хранене на рибите в устието се улеснява от обширен мониторинг. По-специално, Проучването на надлъжната река на река Хъдсън започва през 1973 г., за да се оцени въздействието на пет електрически генериращи станции върху Striped Bass, White Perch (Morone americana [Gmelin, 1789]) и Atlantic Tomcod (Томкод от Microgadus [Walbaum, 1792]). Годишните доклади от това проучване („доклади от годишна класа“, напр. ASA Analysis and Communication 2016) предоставят данни за разпространението и изобилието на ранните етапи на живот на избрани рибни видове в устието, заедно със съответните физикохимични данни. Освен това, пробите от ихтиопланктон от това проучване са архивирани и предоставени за изследване чрез Normandeau Associates и Нюйоркския държавен музей. С добре дефинирани цели и стабилен статистически дизайн, такава дългосрочна програма за наблюдение предлага важни възможности за научни изследвания върху ефектите от промените в околната среда (Lindenmayer and Likens 2009).

Раираният бас е вид от особен интерес в ихтиопланктона на устието на река Хъдсън. Някога Striped Bass включваше търговски риболов в река Хъдсън, докато не беше затворен в средата на 70-те години поради замърсяване с PCB (Waldman 2006). Днес те са може би най-популярните спортни риби в реката. Раираните баси са анадромни, прекарват по-голямата част от зрелия си живот в морски води и навлизат в устието на пролетта, за да хвърлят хайвера си в сладките води на средния и горния устие (O’Connor et al. 2012). Те обикновено се описват като оппортунисти за хранене (Hurst and Conover 2001), но поне едно проучване документира селективно хранене (Howe et al. 2008). Предходни проучвания на диета с лигави баси показват, че те консумират предимно копеподи, Босмина, и амфиподи (Brett and Groves 1979; Hurst and Conover 2001; Jordan et al. 2003; Limburg et al. 1997; Morgan et al. 1981). Въз основа на анализ на сезонната промяна в разпределението на размера на младежки райета, Strayer et al. (2004) заключават, че инвазията на мидите зебра е намалила успеха на храненето и скоростта на растеж на този вид в устието. Данни за това как са били засегнати успехът на храненето и диетата биха били полезни и не са предоставени в други проучвания на ранен стадий на ивичест бас или други видове.

Целта на това проучване е да характеризира състава на диетата с раиран бас и успеха на храненето за 25-годишен период в устието на река Хъдсън. Ние се фокусираме върху три основни цели: 1) да опишем състава на диетата и да оценим успеха на храненето за период от няколко десетилетия; 2) да се тества за ефектите на мидите зебра върху хранителната екология на ивичестия бас; и, 3) определят кои екологични фактори влияят най-много на дългосрочния успех на храненето на Striped Bass. Прогнозирахме намален успех при хранене и промяна в състава на диетата през годините на въздействие на миди, особено в сладководните райони на устието, обитавани от мидите. Предвид променливия характер на устията, очаквахме, че промените в допълнителните фактори на околната среда също могат да повлияят на успеха на храненето.

Методи

Пробите бяха събрани и архивирани като част от надлъжното проучване на реките Хъдсън. Изследването на ихтиопланктона взема проби по цялата дължина на устието с 1,0 м2 тракер на Tucker в стратифициран произволен дизайн; вземането на проби е ежеседмично от началото на април до юни и след това на всеки две седмици до септември. През сезона, в който се събират анализирани от нас проби, всички проби се вземат през нощта (от 20:00 до 05:00). Пробите от риби от ларви са консервирани в 10% формалин. В многобройни проучвания не се наблюдава последователен ефект от запазването на формалин върху дължината и масата на рибите (Johnston and Mathias 1993; Parker 1963; Schultz et al. 2005; Shields and Carlson 1996; Yeh and Hodson 1975). Предполагахме, че свиването е равномерно в нашите проби и не го коригирахме в нашите анализи. Годините, анализирани за това проучване, включват: 1988, 1991–93, 1997, 1999, 2003, 2005–07, 2009–12. Годините бяха избрани въз основа на наличността на проби в рамките на нашия период на проучване. За анализ на ефектите от миди на зебра, ние групирахме тези години в три периода (Pace et al. 2010): „прединвазия“ (1988–1992), „въздействие на инвазия“ (1993–2004) и „възстановяване“ (2005- присъства).

Неповреденият ранен етап на райета е избран за анализ въз основа на етапа на развитие, времето на годината и местоположението. Шестдесет риби годишно бяха избрани от проби, съдържащи ларви и млади ивици, взети през вегетационния период (началото на юни до средата на септември). Общо за това проучване са използвани 840 екземпляра. Когато е възможно, се анализират по 30 риби всяка година от всяко от двете места на устието (Таблица 1), нагоре по течението (речен км ≥ 96) и по течението надолу (речен км Таблица 1 Резюме на размерите на пробите за всеки етап от живота на басите (L = ларви, J = млади) ), средна дължина за година (mm) и стандартно отклонение на дължината (SD) в местата нагоре и надолу по течението. Рибите, по-малки от 30 mm, се считат за ларви

Всеки избран образец беше измерен по дължина, дисектиран за съдържанието на червата и след това изсушен. Всички проби бяха заснети и измервани цифрово с точност до 0,01 mm с помощта на SigmaScan® Pro 5.0 (Systat Software Inc., Сан Хосе, Калифорния). Дължината на пробата (Таблица 1) варира от 6 mm до 60 mm (средно 24 mm, стандартно отклонение 11 mm). Този размер обхваща ларвни и младежки стадии, които могат да бъдат разграничени на около 30 mm (Hardy 1978). Образците се поставят в сушилня за 48 h при 60 ° C за определяне на суха маса. Запазихме съдържанието на червата в 70% етанол (Hyslop 1980; Jude 1973). Оценихме обема на съдържанието на червата, след като те се утаиха за 24 часа в 1,5 ml конични флакони. Височината на утаеното съдържание се измерва с точност до 0,01 mm и се преобразува в обем в μl, като се използва емпирична формула за калибриране.

За анализ на диетичния състав, жертвите от всеки стомах бяха идентифицирани до възможно най-ниското таксономично ниво. Събрахме някои плячки таксони в по-високи нива, за да увеличим честотата на поява. Теглото на плячката се определя директно или се изчислява, като се използват регресии на масата спрямо броя. Пропорционалната честота на поява и изобилието от плячка в диетата по отношение на броя и теглото са изчислени със следните уравнения (Brown et al. 2012):

Пропорционална честота на поява (pFO):

в която ni е броят на екземплярите с черва, съдържащи плячка i, и n е общият брой на екземплярите;

Пропорционално изобилие по отношение на брой и тегло (pNi, pWi):

в която pNij е пропорционалното числено изобилие на плячка категория i в проба j и pWij на стомаха, е пропорционалното изобилие на тегло на категория плячка i в проба j на стомаха;

Пропорционално специфично изобилие на плячка по отношение на броя и теглото (pPNi, pPWi):

Специфичният за плячката индекс с относително значение (% PSIRI) е изчислен като (Brown et al. 2012):

Всички стойности бяха изчислени чрез агрегиране на всички индивиди по местоположение.

За да оценим разликите в състава на диетата между годините и периодите, извършихме многомерен двупосочен анализ на сходството (ANOSIM). Анализът беше проведен върху матрица за различия на Bray-Curtis, която беше конструирана от средния log10 трансформиран числеен процент на типовете плячка (добавяне на 1 към всички стойности преди преобразуване на log). Извършен е анализ на процента на сходство (SIMPER), за да се идентифицират тези елементи на плячка, отчитащи най-голямото различие между годините. За визуално представяне на средните диетични разлики между годините, ние използвахме неметрично многомерно скалиране (NMDS) на матрицата за различия, получено от ANOSIM анализа. Статистиката на стреса на Крускал 1 беше използвана за определяне на най-доброто пространствено представяне за различните години; стрес от

Резултати

Две мерки за успех на храненето варираха съвпадение сред отделните индивиди. Краткосрочната мярка за индивидуален успех на хранене (обем на съдържанието на червата) и по-дългосрочната мярка (състояние като суха маса при дължина) бяха значително, но слабо корелирани помежду си след регулиране на размера (R = 0,11, н = 642, стр = 0,005).

Обемът на съдържанието на червата варира в зависимост от годините и на двете места. Стойностите на Upriver и Downriver за средния годишен обем на съдържанието на червата варираха съответно между годините (R = 0,73, н = 14, стр = 0,003). Няма обща разлика с местоположението (t-тест P = 0,8; Фиг. 1а). Обемът на съдържанието на червата варира между годините нагоре по течението (ANCOVA: F11,293 = 4.0, стр Фиг. 1

мидата

Разлика в (а) обем на съдържанието на червата и (б) състояние между пробите нагоре и надолу по течението. Всяка точка представлява 60 риби. Стойности, по-големи от нула (обозначени с хоризонтална референтна линия) показват, че успехът при подаване е бил по-висок в местата нагоре по реката, отколкото в местата надолу по реката. Фигурата е разделена на трети от вертикални линии, за да се отбележат периодите на инвазия на мидите зебра: преди инвазията, въздействието на инвазията и възстановяването

Състоянието също варира в различните години на двете места. Стойностите на Upriver и Downriver за средно годишно състояние не са корелирани помежду си. Няма обща разлика с местоположението (t-тест P = 0,28; Фиг. 1б). Състоянието варира между годините нагоре по течението (ANCOVA: F11,374 = 5,0, стр Таблица 3 Избрани регресионни модели за прогнозиране на състоянието в пробите нагоре и надолу по реката. Променливата на отговора при всяка регресия е log (сухо тегло). Предикторите включват хлорофил а (Chl, μg l -1), плътност на копеподите (Cop, l -1), разтворен кислород (DO mg l -1), соленост (sal, ppt), температура (Temp, ° C). а) Статистика, използвана при оценката на модела. За всеки модел 1–5, изброени по ред на качеството на модела, таблицата изброява предиктори в модела (с изключение на дневник (дължина), който е във всеки модел), Информационен критерий (AIC) на Akaike, разлика в AIC между модели 2 –4 и модел 1 (∆AIC), тегло Akaike (Wt). б) Обобщение на прогнозните оценки. За всеки модел 1–5, таблицата изброява наклони на предиктори в модела, с изключение на дневника на предсказателите (дължина) (диапазон на горната част: 3.32–3.35; диапазон на реката: 3.34–3.36) и прихващането (диапазон на горната част: -6,17; обхват на течението: -6,16 - -6,14)

В местоположенията надолу по течението три модела, които включваха копеподи, разтворен кислород и разтворен кислород 2, дадоха най-доброто съответствие (Таблица 3а). Три от петте най-добри модела включват и ZMFR. ZMFR е слаб предиктор по отношение на копеподите и разтворения кислород (обобщени тегла Akaike на модели с ZMFR = 0,67; с копеподи = 0,95; с разтворен кислород и/или разтворен кислород 2 = 0,92). Състоянието се увеличава с по-високи стойности на копеподи и с по-високи стойности на ZMFR (Таблица 3b). Наклоните за разтворен кислород и разтворен кислород 2 са съответно отрицателни и положителни, което показва, че има забавяне на отрицателния ефект на разтворения кислород при условие. Състоянието е било с 35% по-високо, когато предикторите на околната среда са били благоприятни (т.е. суха маса = 0,029 g и 0,039 g съответно).

Средногодишен% PSIRI на копеподи и амфиподи (всички семейства заедно) за (а) нагоре по реката и (б) проби за река надолу

Неметричен многоизмерен график за мащабиране на (а) нагоре по реката и (б) състав за диета надолу по реката. Разстоянието между точките показва различие. Плътните триъгълници представляват години от периода преди инвазията, отворените кръгове представляват години от периода на инвазия-въздействие, а плътните квадрати представляват години от периода на възстановяване

Дискусия

Доколкото ни е известно, това проучване е първото, което изследва екологията на хранене на рибните фази в ранен стадий за период от няколко десетилетия. Установихме, че филтрирането на миди от зебра е свързано с намален успех при хранене на ранен раиран бас в местата нагоре по течението на устието на река Хъдсън, където сега живеят мидите. Инвазията на миди от зебра не е имала ясен ефект върху състава на диетата.

В това проучване анализирахме два показателя за успех на храненето. Обемът на съдържанието на червата осигурява краткосрочен (т.е. часови) запис на скорошното хранене при кратко време за преминаване (Govoni et al. 1986), докато морфометричните показатели на състоянието могат точно да оценят успеха на храненето за период от няколко дни (Ferron and Leggett 1994 ). Краткосрочната мярка трябва да бъде по-обект на стохастична променливост и високочестотни влияния, като например времето за вземане на проби. Както се очакваше, обемът на съдържанието на червата беше по-слабо предвиден от обяснителни променливи, отколкото сухата маса (например при регресия спрямо дължината, R2 = 0,24 и 0,98 съответно). Независимо от това, двете мерки за успех на храненето са взаимосвързани, което показва, че някои от процесите, влияещи на променливостта в обема на съдържанието на червата, са били достатъчно поддържани, за да повлияят и на състоянието. Открихме силен ефект на годината и върху двата показателя за успех на храненето. Очаквахме да открием, че показателите за дългосрочен успех на храненето са по-високи надолу по течението. При младите видове еврихалин по-високите солености обикновено се свързват с по-висок специфичен темп на растеж, ефективно съотношение на преобразуване на храните и ефективност на усвояване на енергия (Altinokand and Grizzle 2001). Тази прогноза не се поддържа от нашите данни.

В нашите анализи наблегнахме на теоретичните критерии за избор на модел. Предпочитахме този подход пред избора на променливи според стр-стойности, тъй като търсихме набора от променливи, които най-добре отговарят на данните, вместо да избираме променливи, които най-малко вероятно нямаха ефект. Продължава оживената дискусия за относителните достойнства на информационно-теоретичните критерии спрямо тестването на значимостта (Murtaugh 2014), но има общо съгласие, че и двете трябва да бъдат допълнени от оценки на размера на ефекта. Направихме това, като показахме, че индивид в благоприятна среда, според избрания модел, би бил с 33% - 35% по-тежък в дължина от индивид в лоша среда. Ние ги разглеждаме като относително драматични разлики в състоянието. Отбелязваме и това стр-стойностите на всички предикторни променливи в най-добре подбраните модели са ≤0.05.

Мидата зебра е повлияла на диетичния състав и успеха на храненето на рибите в други системи. Във Великите езера появата на миди от зебра изчерпа популациите на амфиподите Дипорея, което принуди Lake Whitefish и Alewives да преместят употребата си на плячка; Успехът в храненето намалява, както и скоростта и състоянието на растеж (Madenjian et al. 2015; Pothoven et al. 2001; Pothoven and Madenjian 2008). Някои риби включват миди от зебра в диетата си (French и Bur 1996; Nack et al. 2015; Pothoven et al. 2001; Ruetz et al. 2012; Watzin et al. 2008), но не открихме доказателства за ранен стадий на хранене с раиран бас върху вегетарианци от миди от зебра. Други мекотели се срещат като рядка плячка в ивичестия бас и други риби в ранен стадий в нашите проби; по този начин считаме за възможно, но малко вероятно отсъствието на млади двучерупчести животни в нашите проби да се дължи на консервирането във формалин.

Около 25% от ранните етапи на раирани басови черва бяха празни в нашите проби. Всички проби, събрани за това проучване, са взети през нощта, така че уловимостта на изследването да бъде висока, докато повечето диетични проучвания, които отчитат времето за вземане на проби, са се случили през светлата част на денонощието. Въпреки че ларвите на Раиран бас се хранят през нощта (Чесни 1989; Макхю и Хайдингер 1977), Дъстън и Астатки (2012) установяват, че степента на улавяне на плячката на ларвите на ивици Бас през нощта зависи от плътността на плячката; визуалното хранене е до четири пъти по-ефективно от невизуалното хранене при ниска плътност на плячката, но подобно при най-високата плътност. Въпреки това не открихме ефект на времето за теглене върху пълнотата на червата (резултатите не са показани). Признаваме, че това не гарантира, че нощните тегления осигуряват пълна картина на екологията на храненето. Бъдещите проучвания в Хъдсън може да включват дневни проби, за да допълнят данните, които показахме.

Препратки

Akaike H (1974) Нов поглед към идентификацията на статистическия модел. IEEE T Automat Contr 19: 716–723

Alcaraz C, Gholami Z, Esmaeili HR, García-Berthou E (2015) Тревопасни и сезонни промени в диетата на силно ендемична риба ципринодонтидAphanius farsicus). Environment Biol Fish 98: 1541–1554