ОРИГИНАЛНИ СТАТИИ

  • Пълен член
  • Цифри и данни
  • Препратки
  • Цитати
  • Метрика
  • Препечатки и разрешения
  • PDF

Резюме

Въведение

Знанието за храненето е от решаващо значение за нашето разбиране на трофичната динамика на рибните популации в големи пелагични екосистеми (Kaartvedt 2000; Deudero 2001; Moteki et al. 2001; Tanaka et al. 2006). Въпреки че се знае много за това кой кого яде в морските екосистеми, много по-малко се разбира за динамиката и възможните взаимодействия (Greenstreet et al. 1998). Много морски риби са опортюнистични хранилки и лесно сменят предпочитанията си за хранене в пространството и времето (Greenstreet et al. 1998; Jennings & Kaiser 1998; Reynolds 2008). Селективността за определени размери или видове плячка може да отразява лекотата и енергийните разходи за улавяне (Werner & Hall 1974; Luo et al. 1996; Moteki et al. 2001) и трябва да се променя с концентрацията, разпределението и изобилието на плячката (Mayer & Wahl 1997; Munk 1997). Популациите на плантавоядни риби могат да бъдат много изобилни и да имат голямо въздействие върху екосистемата, например чрез местно изчерпване на зоопланктона (Koslow 1981; Hassel et al. 1991; Ayón et al. 2008).

припокриване

Голям брой пелагични платоядни риби навлизат в Норвежко море през пролетта и лятото, за да се хранят (Belikov et al. 1998; Monstad et al. 1998; Nøttestad et al. 1999; Prokopchuk & Sentyabov 2006). Приблизително 17 милиона тона от доминиращата атлантическа скумрия (Scomber scombrus Linnaeus, 1758), норвежка пролетна херинга (Clupea harengus Linnaeus, 1758) и атлантическия синMicromesistius poutassou Risso, 1827) са широко разпространени в Норвежко море (Anonymous 2010) през юли. Съвместното появяване на три пелагични платоядни риби в толкова голям брой потенциално влияе както върху пространственото разпределение, така и върху поведението на тези пелагични риби (Utne et al. 2012a, 2012b).

Скумрията, херингата и путасу са основни консуматори на зоопланктон в Норвежко море (Зиланов 1968; Далпададо и др. 2000; Иверсен 2004; Прокопчук и Сентябов 2006). Доминиращата група зоопланктон по отношение на изобилието в тези води е копеподите и Calanus finmarchicus Gunnerus, 1770 е основният фактор за биомасата на зоопланктона (Wiborg 1955; Marshall & Orr 1972; Aksnes & Blindheim 1996; Hirche et al. 2001). Calanus finmarchicus се храни от трите основни пелагични вида и съставлява основна част от диетата на скумрия и херинга (Dalpadado et al. 2000; Gislason & Astthorsson 2002; Dommasnes et al. 2004; Prokopchuk & Sentyabov 2006). Euphausiids и Темисто spp. също съставляват значителна част от общата биомаса на зоопланктон в Норвежко море (Dalpadado 2002; Melle et al. 2004). Тези групи от по-голям зоопланктон също са сред предпочитаната плячка на скумрия, херинга и синя путаса и по-специално се съобщава, че са основна плячка на синя путаса (Bailey 1982; Bjelland & Monstad 1997). През последните години се наблюдават едни от най-високите биомаси от пелагични риби, хранени в района на Норвежко море (Anon. 2009). През същия период изобилието на зоопланктон е намаляло до най-ниското регистрирано (Anon. 2009).

Различните зоопланктонни групи са адаптирани към различните хидрографски условия и следователно условията за хранене на пелагичните риби варират в зависимост от околните водни маси. В Норвежко море три водни маси доминират в циркулацията в горния слой, характеризиращи се с различни хидрографски и химични свойства и различни общности на планктона (Melle et al. 2004; Skjoldal et al. 2004). Относително прясна крайбрежна вода със силен сезонен термален цикъл тече на север по норвежкото крайбрежие, като крайбрежният фронт го отделя от паралелно течащата солена и относително топла вода на Атлантическия океан. Арктическият фронт разделя атлантическата вода от по-студената и по-слабо солена арктическа вода на запад в Норвежко море (Blindheim 2004).

Систематичните проучвания на диетата на скумрия и синьо мъта са оскъдни (Зиланов 1968; Иверсен 2002, 2004; Прокопчук и Сентябов 2006), и по-специално сравнение на храненето и потенциалните взаимодействия по време на храненето между трите главни едновременно срещащи се пелагични планоядни риби в Норвежко море са малко проучени (но вж. Prokopchuk & Sentyabov 2006). Докато конвенционалните програми за вземане на проби от стомаха са подходящи за изследване на тенденциите в усредняването на потреблението в големи пространствени и времеви скали, сравненията в екологията на хранене и взаимодействията между видовете се изучават най-добре, когато видовете се вземат проби едновременно и се прилага комбинация от различни скали (Rose & Легет 1990). В това проучване ние сравняваме разпространението и диетите на трите основни видове планиноядни риби в Норвежко море и ги свързваме с факторите на околната среда през двата летни периода на 2004 и 2006 г. Основните цели на изследването бяха да се определи количествено диетата на скумрия, херинга и путасу в края на лятото и за оценка на взаимодействията между видовете чрез анализи на припокриване в диетата и разпределението.

материали и методи

Учебна област

Данните бяха събрани по време на два круиза, обхващащи големи области на Норвежко море от 18 до 30 юли 2004 г. и от 15 юли до 6 август 2006 г., с използване на търговските риболовни кораби M/V „Libas“ (2004) и M/V “ Endre Dyrøy '(2006). Проби от риба, зоопланктон и проводимост, температура, дълбочина (CTD) бяха получени в станции по предварително определена линия на изследване, насочени от юг на север. Източните, централните и южните части на Норвежко море са били обхванати и през двете години (Фигура 1). През 2006 г. с продължително проучване югозападните райони на Норвежко море и югоизточните части на Исландско море бяха покрити в допълнение (Фигура 1). Общо 44 и 68 станции са взети проби съответно през 2004 г. и 2006 г.

Публикувано онлайн:

Фигура 1. Карта на зоната на изследване с температура, измерена на дълбочина 20 m с CTD сензори и изобилие от скумрия, херинга и синя в kg nmi –1 от улова на трала, през юли и август 2004 и 2006 г. Линиите, обозначаващи границите между водата масите се изтеглят между средните точки на станциите, принадлежащи към различни водни маси. Когато всички станции по линията на трансекта принадлежат към една и съща водна маса, границите не могат да бъдат посочени.

Фигура 1. Карта на зоната на изследване с температура, измерена на дълбочина 20 m с CTD сензори и изобилие от скумрия, херинга и синя в kg nmi –1 от улова на трала, през юли и август 2004 и 2006 г. Линиите, обозначаващи границите между водата масите се изтеглят между средните точки на станциите, принадлежащи към различни водни маси. Когато всички станции по линията на трансекта принадлежат към една и съща водна маса, границите не могат да бъдат посочени.

Събиране на данни

Рибите са взети проби с търговски пелагичен трал от синьо бяло (Egersund трал) с широчина между 45 и 63 m и височина между 50 и 55 m, когато се прилага дължина на основата 200–220 m. Скоростта на теглене е 4,0–5,3 възела в зависимост от текущата скорост и посока, както и от условията на вятъра и вълните. Голямото отваряне на трала и високата скорост на теглене позволяват вземане на проби от бързо плуващата скумрия, а също така дават по-представителни проби от херинга и синя путаса в сравнение със стандартния трал Åkra (Korneliussen et al. 2003).

На всяка станция се вземат проби от 100 скумрия, херинга и синя, когато се разрешава размерът на улова. Дължина на тялото, мокро тегло, пол, степен на стомашна пълнота (1–5), възраст от отолити или люспи и фактор на състоянието (CF) бяха определени.

Проби от зоопланктон се вземат във всяка пелагична тралова станция, използвайки WP2 планктонна мрежа с диаметър 56 cm и размер на окото от 180 µm. През 2004 г. мрежата беше изтеглена вертикално от дълбочини от 20 m и 100 m до повърхността, докато през 2006 г. дълбочината на изтегляне беше увеличена до 25 m и 200 m, за да отговаря на процедурните стандарти в Института за морски изследвания, Норвегия. Извличането на планктон се извършва непосредствено преди началото на всяко изтегляне с трал. През 2004 г. бяха извършени общо 34 извличания на WP2, докато през 2006 г. бяха извършени 68 проби. Всяка проба от зоопланктон беше разделена на две равни фракции чрез разделител на проби от планктон. Едната половина е запазена в 4% формалдехид и подпроба от планктона е идентифицирана до възможно най-ниското таксономично ниво и е преброена. Другата половина беше изсушена в сушилня при 70 ° C за повече от 24 часа преди претегляне и сухото тегло беше използвано за оценка на биомасата на зоопланктон на всяка станция.

CTD хвърлянията бяха извършени с помощта на сонда Seabird 911 през 2004 г. и SAIV CTD сензор през 2006 г., записваща температура, соленост и налягане (дълбочина) от повърхността до дълбочина 500 m. Направена е категоризация в три различни водни маси въз основа на отливките от CTD: Приложен е индекс на припокриване на крайбрежните води (топъл и стръмен температурен профил и соленост при 20 m 1973 г.):

където О е индексът на припокриване между двата вида j и к изразена като стойност между 0 и 1, където 0 означава липса на припокриване и 1 пълно припокриване в диетите. стр i, j и стр и К са пропорциите на iпетата плячка в диетата на видовете j и к, съответно. Сравнението на припокриването на диетите беше направено отделно за двете години и всички водни маси, за да се изключат ефектите от годината и хидрографията върху наличните групи плячка. В допълнение, данните за диетата от станции, където са уловени заедно два или повече вида риби, са третирани поотделно, за да се изследва дали съвместното появяване е повлияло на избора на плячка и припокриването на диетата в фини мащаби и да се получи информация за вариацията на диетата от станция до станция диетично припокриване.

За да се тества за значимост, делът на дадена група плячка в дадена диета е рандомизиран съгласно алгоритъма за рандомизация (RA2) на Lawlor (1980) и е повторен 1000 пъти за всяко сравнение на припокриване на диети, използвайки EcoSim v.7.72 (Gotelli & Entsminger 2004). Lawlor (1980) описва четири алгоритми за рандомизация (RA1 – RA4) за припокриване на ниши, при които нулевите състояния, т.е. празни групи плячки, и широтата на нишата, т.е. степента на използване на група плячка, могат да бъдат или отпуснати, или запазени. При RA2 нулевите състояния се запазват, т.е. празни групи плячки от пробите на стомаха остават празни при симулациите, докато широчината на нишата се отпуска, т.е. делът в диетата на всяка непразна група плячка се заменя с еднаква стойност между 0 и 1. Смятахме, че RA2 дава най-реалистичното отражение на пелагичната система на Норвежко море, тъй като някои от групите плячки няма да бъдат достъпни за риболов в определени райони поради неравномерното разпределение на плячката от планктон, докато никой от рибните видове не е предполага се, че има ограничения върху използването на плячкосаните групи, които действително са присъствали.

Ширината на диетата се изчислява, за да се изследва колко групи плячка експлоатират видовете риби и дали някой вид е показал по-общо или по-условно поведение при хранене. Ширината на диетата се изчислява като среден брой видове или групи зоопланктон, които съставляват повече от 10% от теглото на диетата на всеки вид риба на станция. След това резултатите бяха използвани за изчисляване на средната ширина на диетата на водна маса.

Анализ на резервирането

Водните маси (крайбрежни, атлантически и арктически води) бяха добавени към АРР като пасивни категорични променливи. Тъй като мрежата WP2 не взема проби от евфаузии и Темисто spp. представително от водния стълб, тези две категории плячка бяха включени в анализа като присъстващи/отсъстващи. Терминът „Други копеподи“ се отнася до всички видове копеподи, с изключение на C. finmarchicus, представен главно от Метридия sp. и Темора sp. Терминът „биомаса от зоопланктон“ се отнася до общата биомаса на зоопланктон, взета от WP2 мрежата на всяка станция.

Резултати

Хидрография и широкомащабно разпространение на риба

Температурата на дълбочина 20 m варира от 9 до 15 ° C в изследваната зона през 2004 г. и от 6 до 14 ° C през 2006 г. (Фигура 1). Като цяло температурата е била по-ниска през 2006 г., отколкото през 2004 г. Солеността на 20 м дълбочина варира от 33,4 до 35,3 през 2004 г. и 33,3 до 35,2 през 2006 г. (не е показана). Изглежда, че крайбрежните води се простират по-далеч на запад, а арктическите води на изток през 2004 г. в сравнение с 2006 г. (Фигура 1). Точните челни позиции не могат да бъдат наблюдавани и следователно не се вземат предвид.

Скумрията доминира в пробите в крайбрежната, централната и южната част на Норвежко море и през двете години, докато херингата доминира в западните и северните части (Фигура 1). По време на по-обширното обхващане на проучванията през 2006 г., беше установено, че най-западните райони на Норвежко море, до голяма степен съставени от арктическа вода, са доминирани от херинга и синьо бяло с почти никаква скумрия. Скумрия беше взета проба само в две арктически станции през 2004 г. и една през 2006 г., докато херинга беше взета само в една и синьо бяло в никоя от крайбрежните станции през двете години (Фигура 1). Повечето станции са били от атлантическа вода и през двете години, и трите вида са се срещали в атлантическа вода, въпреки че през 2004 г. в пробите почти не са открити сини примери.

Дължината и състоянието на рибите се различават между водните маси, по-специално през 2006 г. (Таблица I). Рибите и от трите вида са били най-дълги в арктическите води през 2006 г., а херингата и синята са били по-дълги в Арктика, отколкото водата на Атлантическия океан през 2004 г. Факторът на състоянието на скумрия е бил по-нисък в крайбрежните води, отколкото в другите две водни маси през 2006 г. Състоянието на херинга е било по-високо в Атлантическия океан, отколкото в арктическата вода.