Резюме

Заден план

За кафяви мечки (Ursus arctos), хибернацията е критична част от годишния жизнен цикъл, тъй като спестяването на енергия по време на хибернация може да бъде от решаващо значение за презимуването, а по това време женските раждат малки. За да бъде хибернацията полезна стратегия, времето е от решаващо значение. Условията на околната среда обаче се различават значително, което може да има отрицателен ефект върху функционалността на еволюиралото биологично време. Тук използвахме дългосрочен набор от данни (69 години) за фенологията на деннинг на кафява мечка, записана в 12 руски защитени зони, и определихме количествено фенологичните реакции на вариациите в температурата и дълбочината на снега. Предишни проучвания, анализиращи връзката между климата и поведението на деннинга, не считат, че реакцията на кафявата мечка на промяна в климатичните фактори може да варира в рамките на период, предхождащ влизането и излизането на бърлогата. Ние предположихме, че съществува сезонен модел на чувствителност на фенологията на деннинг деннинг в отговор на промяна в климатичните условия, така че ефектът от климатичната вариабилност ще бъде изразен само когато настъпи близо до датите на излизане и влизане в деня.

Резултати

Установихме, че кафявите мечки са най-чувствителни към климатичните вариации около наблюдаваните дати за излизане от първия ден и последното влизане, така че повишаването/намаляването на температурата в периодите, по-близки до изхода на първия ден и последните дати на влизане, имат по-голямо влияние върху изсъхването дати, отколкото в други периоди.

Заключения

Нашето проучване показва, че климатичните фактори модулират фенологията на хибернацията на кафява мечка и осигуряват по-нататъшно структуриране на тази модулация. Чувствителността на кафявите мечки към промени в климатичните фактори по време на зимен сън може да повлияе на способността им да се справят с глобалните климатични промени. Следователно разбирането на тези процеси ще бъде от съществено значение за информираното управление на биологичното разнообразие в променящия се свят.

Заден план

Обикновено животните съчетават вътрешно отчитане на времето с информация от външни сигнали, за да се подготвят за предсказуеми, годишни промени в тяхната среда (т.е. предполага се, че животните могат да използват информация за околната среда, за да коригират времето на различни дейности в историята на живота) [1,2,3 ]. Хибернацията е важна дейност в историята на живота, която съвпада с неблагоприятни периоди (например зимата в райони с голяма географска ширина) и представлява адаптация за справяне с тежки условия на околната среда, като ниски температури и ниско изобилие от храна [4]. Хибернацията се характеризира с временни, изразени редукции на няколко физиологични функции при хетеротермични бозайници и представлява най-ефективното средство за ендотермите да пестят енергия през зимата, когато доставките на храна са ограничени [4, 5]. Състоянието на торпор при зимуващи видове може да продължи няколко седмици или месеци и много индивиди могат да останат повече или по-малко непрекъснато в хибернакулата си през цялото това време [4, 6].

За да бъде хибернацията полезна стратегия, тя трябва едновременно да бъде инициирана и прекратена в рамките на определени срокове по отношение на факторите на околната среда. Следователно гъвкавостта на еволюиралия биологичен часовник е важна за това колко добре животните могат да се справят с различни климатични условия [7, 8]. През последните няколко десетилетия обаче условията на околната среда (напр. Метеорологичните условия и наличността на храна) варират значително, особено при продължаващите климатични промени [9, 10], което може да има отрицателен ефект върху функционалността на еволюиралото биологично време . Промените във фенологията са сред най-ранните наблюдавани „отпечатъци“ на глобалните климатични промени [11,12,13]. Тъй като обаче повечето проучвания, описващи временни промени във фенологичната динамика, обикновено игнорират хибернацията като ключово фенологично събитие за много видове [14], знанията ни за това дали и до каква степен фенологията на хибернацията се променя в отговор на променящите се климатични условия са ограничени [9].

За кафяви мечки (Ursus arctos), хибернацията е критичен период главно защото (а) спестяването на енергия по време на хибернация може да бъде от решаващо значение [15, 16] и (б) женските раждат малки по това време [17]. Въпреки че мечките са сред най-изследваните факултативни хибернатори, механизмите, които задвижват тяхното поведение на изобличаване, остават неясни [18]. Тук използвахме набор от данни за дългосрочния мониторинг на фенологията за денниране на кафява мечка (т.е. датите на последно влизане и излизане от деня), записани в 12 руски находища (т.е. национални паркове и природни резервати), която обхваща до 69 години наблюдения. За да се изследва дали променливостта на климата влияе върху фенологията на денниране на кафяви мечки, ние определихме количествено фенологичните отговори на вариациите в две климатични променливи, температура и дълбочина на снега, за които преди е доказано, че влияят на поведението на хибернация при кафяви мечки [19, 20] и по-общо, при заседнали бозайници [21].

Доколкото ни е известно, предишни проучвания, оценяващи въздействието на климатичните фактори върху датите на излизане и влизане на кафява мечка [19, 20], са описали и генерирали прогнози за поведението на меченето по отношение на климатичните данни, осреднени за определени времеви рамки. За разлика от това, ние имахме за цел да оценим през кои периоди от годишния цикъл мечките са по-чувствителни/отзивчиви към климатичните вариации и, за да направим това, оценихме корелацията на климатичните вариации в по-дълъг период, предхождащ тези събития. Този въпрос е особено важен при продължаващия сценарий на затопляне, който засяга неравномерно климатичните характеристики и води до повишена променливост през годините и в космоса [10].

Методи

Информацията

чувствителност

Карта, показваща разпространението на 12-те защитени зони, разпространени в цяла Русия. Размерът на всяка защитена зона е представен с различни размери на точките, докато периодът на вземане на проби за всяка защитена зона е представен с различни цветове на точките

Също така използвахме две климатични променливи, които се записваха ежедневно в метеорологичните станции, разположени из цяла Русия: (1) средна дневна температура на околния въздух и (2) дълбочина на снега на земята. Тъй като местоположенията на метеорологичните станции и природните защитени зони не съвпадат, ние интерполирахме климатичните променливи, използвайки подход на най-близкия съсед, като просто присвоихме климатичните променливи в дадена защитена зона със съответстващи стойности от най-близката метеорологична станция (разстояния от защитените зони до най-близката станция варира от 13 км до 169 км). Отбелязваме, че за последователност би било много полезно да се използват метеорологични наблюдения точно от произхода на фенологичните данни. Такива данни обаче не са регистрирани достатъчно редовно и временното разрешаване на наличните исторически реконструкции на климата по целия свят е недостатъчно за нашите цели. По този начин ние сметнахме тези данни от метеорологичните станции за най-добрия възможен избор. Метеорологичните данни са предоставени от Всеруския изследователски институт по хидрометеорологична информация - Световен център за данни (RIHMI-WDC) и са публично достъпни на уебсайта на института (http://meteo.ru/data).

статистически анализи

Изградихме два отделни модела, за да оценим връзката между събитията от деннинг и климатичните фактори от две различни гледни точки. В нашия първи набор от модели тествахме дали събитията по денниране са свързани с климатичните условия, пресичащи определен климатичен праг [20]. Ние центрирахме времево забавяне от [- 30, + 30] дни около датата на деннинг събитието, наблюдавано в даден парк и година. След това монтирахме йерархичен модел на регресия на Гаус, където променливата на реакцията беше температурата, наблюдавана в даден парк и година всеки един ден в рамките на [- 30, + 30] времево забавяне, а единствената обяснителна променлива беше броят на дните от всеки от тези дни до центъра на изоставането във времето (т.е. до наблюдаваната дата на деннинг събитието). Официалната математическа спецификация на модела е.

В тези горни уравнения, личен лекар(е(т), к(т1, т2)) означава Гаусов процес (GP) със средна функция е(т) и ковариационна функция к(т1, т2); vий(т) е наблюдаваната температура в парка i в година у, т дни след наблюдаваното събитие за денниране (което означава |т| дни преди т \ (> _i (t) \) на дълбочината на снега в [−30, +30] времево забавяне чрез изчисляване на средната стойност на наблюденията на дълбочината на снега \ (> _ (t) \) през годините, в които са регистрирани събития за изсъхване в онзи парк. За всеки парк приложихме допълнително изравняване на льосов шлиц към усреднени траектории \ (> _i (t) \), за да намалим количеството на емпиричния шум. Означихме резултата от изглаждането като \ (> _i (t) \), тъй като те са концептуално еквивалентни на ui(т) в модела, създаден за температура. Накрая изчислихме глобалната средна траектория на сняг

Второ, ние изградихме друг набор от модели, за да анализираме структурата на връзката между наблюдаваните дати на деннинг събития и климатичните условия, по-специално с цел количествено определяне на потенциално вариращата във времето сила на климатичните ефекти. Проектирахме разширение на линейни смесени модели (LMMs), където променливата на реакцията беше наблюдаваната дата на събитието в деня в даден парк през дадена година, а обяснителните променливи включваха дневните климатични условия през сезона, предхождащ наблюдаваното събитие. Следвайки техники за моделиране на паметта [24], ние определихме приоритетите на Гаусов процес към линейните регресионни коефициенти, за да използваме потенциала на силна времева автокорелация в коефициентите. Официалната математическа формулировка на този модел е

Резултати

Наблюдавахме голяма вариация между местоположенията в средния момент на последното влизане и излизане на мечка в Русия (Фиг. 2а; в Допълнителен файл 1: Таблица S1 и Таблица S2). В района на изследване температурата е претърпяла доста равномерно повишаване (средно + 0,034 ° C годишно; фиг. 2б), докато дълбочината на снега леко е намаляла през есента, но се е увеличила през пролетта (фиг. 2б), вероятно в резултат на увеличаването на снежните бури в края на сезона [10].

Модели на фенологични и климатични промени. а Фенологични отмествания за последно влизане в бърлогата (леви панели) и първо излизане от бърлогата (десни панели) на кафявата мечка през руските национални паркове и природни резервати. б Изгладени сезонни модели на температура (° C; леви панели) и дълбочина на снега (cm; десни панели): горните панели показват средните дневни стойности за периода на изследване, а долните панели показват среднодневната годишна смяна (наклона на линейната регресия за дневна климатична променлива спрямо година). Всички модели бяха изгладени с помощта на циклични P-сплайнове, внедрени в mgcv пакет. Дебели черни линии означават моделите, осреднени в парковете, а всяка тънка сива линия изобразява местен модел в един парк. Хоризонталните червени линии съответстват на нулевото ниво на годишните смени

Температура (а, б) и дълбочина на снега (° С, д) модели на влизане в мечкаа, ° С) и излезте (б, д) [- 30, + 30] дни около наблюдаваните дати за излизане/влизане. Плътната червена линия представлява цялостния модел за всички изследвани паркове, а сивите линии показват специфичните за парка модели. Резултатите за температурата са получени от йерархична регресия на Гаусов процес (за повече подробности вижте първия набор от модели, обяснени в Статистическите анализи) и дават възможност за количествено определяне на несигурността: пунктирани червени линии представляват 5 и 95% задни квантили на общия модел w(т), пунктираните червени линии изобразяват 5 и 95% задни квантили на потенциални вариации в специфичните за парка модели ui(т). Специфичните за парка модели за дълбочината на снега са получени чрез приспособяване на регресиите на льосовия шлиц към дългосрочните емпирични средни стойности на ежедневните наблюдения на дълбочината на снега, а цялостният модел е получен като се вземе средното за специфичните за обекта такива

Нашият втори набор от модели разкри ясно изразена във времето варираща структура на връзката между последните дати за влизане в бърлогата и дневните температури (фиг. 4а, б), докато оценката на връзката с дълбочината на снега остава до голяма степен несигурна (фиг. 4в, г). В онези години, които от края на септември до началото на ноември бяха по-топли от средното, наблюдавахме по-късните последни записи в дневника. Също така установихме, че има индикация, че в години с топъл края на август - началото на септември събития за излизане от бърлогата са се случили по-рано от средното. Йерархичният модел обяснява 43,2% от вариацията в наблюдаваните дати; след изваждане на специфичните за парка средни дати, зависимите от климата компоненти обясниха 10,0%.

Ключови модели 2, подходящи резултати за влизане в ден (а, б, ° С, д) и ден изход (д, е, ж, з). Панелите AE изобразяват задната средна стойност (плътна черна линия), 5 и 95% квантили (пунктирани черни линии) за глобални температурни коефициенти, зависими от времето α(т), както и задни средства за специфични за парка коефициенти аi(т) (сиви линии). По същия начин, панели ° С, ж изобразяват коефициенти на дълбочината на снега β(т) и бi(т). Зелените точки представляват временното разпределение на датите, на които са наблюдавани влизане/излизане в бърлогата. Панел б, е изобразяват задната достоверност за суми \ (\ сума \ граници__1> ^ \ алфа (t) \), по-големи от нула, където т1 съответства на вертикалната ос, т2 към хоризонталната ос и т0 ≤ т1 ≤ т2 ≤ т . Аналогично, панели д, з визуализирайте задната достоверност на \ (\ sum \ limit__1> ^ \ beta (t) \ ge 0 \). Достоверността на цветовото кодиране е показана в цветната лента

По отношение на първото излизане от бърлогата открихме дълбока връзка между пролетните температури и първите наблюдавани дати на излизане (фиг. 4д, е), докато дълбочината на снега показва слаба връзка (фиг. 4ж, з). Наблюдавахме, че през онези години, когато температурите през март-средата на април са по-високи от средните, първите събития за излизане от деня се наблюдават по-рано (фиг. 4е). Освен това, за всеки ден от ден 81 до ден 104, дневната температура имаше отрицателна корелация с първите събития при излизане от деня (Pпост(α(т) 0,95). Тоест, когато температурата е била по-топла през който и да е от тези дни и други климатични променливи са били непроменени, се е очаквало първите дати за излизане от деня да се наблюдават по-рано. Йерархичният модел обяснява 46,6% от вариациите в наблюдаваните първи дати; след изваждане на специфичните за парка средни дати, зависимите от климата компоненти обясниха 17,1%.

Нашият гъвкав линеен смесен модел надмина традиционното линейно смесено моделиране. LOO-CV на нашия модел доведе до - 1053,8 и - 1097,5 от гледна точка на LPD резултатите за последно влизане на ден и първо излизане на ден, съответно, докато тестваните кандидат-LMM с различно избрани времеви интервали за усредняване на климатичните променливи бяха в най-добрия случай - 1076,3 и 1134.0 за последно влизане на ден и съответно излизане на ден.

Дискусия

Сезонното време за хибернация на животните се промени в отговор на изменението на климата [21, 28, 29]. Освен това потвърдихме, че климатичните фактори вероятно са модулирали фенологията на хибернацията на кафява мечка и измерихме количествено моделите на такава модулация. По-специално, по-топла година по-рано през пролетта от средните местни условия, предизвикани по-рано кафявите мечки излизат от първия рог. Тъй като се очаква температурата да се повиши с поне 1,5 ° C между 20 и 21 век [10, 30], предишни открития предполагат, че мечките наистина ще излязат от бърлогите по-рано, тъй като климатът продължава да се затопля [14, 15]. Сложните взаимодействия между вътрешните и външните фактори, управляващи хибернацията [31], затрудняват изолирането на въздействието на климатичните фактори в наблюдателни проучвания.

Заключения

Нашето проучване показва, че времето на поведение на денниране на кафява мечка изглежда е по-силно повлияно от климатичните колебания, които се случват близо до средните дати за влизане/излизане. През последните няколко десетилетия условията на околната среда се променят значително при продължаващите климатични промени, което може да има отрицателен ефект върху функционалността на еволюиралото биологично време. Тъй като зимният сън е критична част от годишния жизнен цикъл на кафявата мечка, тяхната чувствителност през този период към промени в климатичните фактори може да повлияе на способността им да се справят с глобалните климатични промени. Следователно разбирането на тези процеси ще бъде от съществено значение за информираното управление на биологичното разнообразие в един променящ се свят, тъй като предизвиканите от климата промени в хибернацията имат потенциал да повлияят на индивидуалната и популационната годност [21].