Zhipeng Zhao, Xiangchu Yin, Chungkun Shih, Taiping Gao, Dong Ren, Termite колонии от средата на Креда Мианмар демонстрират своя ранен евсоциален начин на живот във влажна дървесина, National Science Review, том 7, брой 2, февруари 2020 г., страници 381–390, https: //doi.org/10.1093/nsr/nwz141

колонии

Резюме

Еусоциалността на насекомите се характеризира с кооперативни грижи за пило, репродуктивно разделение на труда и множество поколения възрастни в рамките на колония. Наскоро бяха съобщени морфологичните специализации на различните касти от термити от бирмански кехлибар, което показва, че термитите са притежавали напреднала социалност в средата на Креда. За съжаление всички докладвани кредови термити са индивидуално запазени, което не обхваща поведението на кооперативните грижи за разплод и множество поколения възрастни в гнездата на кредните термити. Тук докладваме три евсоциални агрегации от колонии на най-старите известни Stolotermitidae, Cosmotermesген. ноември., в 100 Ma среднокрейден бирмански кехлибар. Една голяма съвкупност, състояща се от 8 войници, 56 работници/псевдергати и 25 незрели от различни хора, допълнително представя поведението на кооперативните грижи за разплод и припокриващи се поколения. Освен това, тафономичните доказателства сочат, че Cosmotermes най-вероятно са обитавали влажна/гниеща дървесина, което осигурява по-широк хоризонт на ранните общества и екологията на eusocial Cosmotermes.

ВЪВЕДЕНИЕ

Еусоциалността на насекомите, най-усъвършенстваното ниво на социалност на животните, се характеризира с кооперативни грижи за пило, репродуктивно разделение на труда и множество поколения възрастни в колония [1, 2]. Сложното евсоциално поведение и гнездовото жилище подобряват оцеляването и/или размножаването на термити. С храненето с дървесина термитите се превръщат в един от най-успешните таксони на насекоми на Земята, с широко таксономично разнообразие и висок брой индивиди. Термитите са еволюирали от хлебарки и са започнали ранна радиация в ранната креда [3–8]. До момента в Креда са отчетени около 43 вида термити, а най-разнообразните видове са от бурмански кехлибар. Сред кредните видове един от най-старите известни досега термити са крилата на Valditermes brenanae, намерени от хаутеривианска Англия (≈130 млн. Г., долната креда) [9–11]. Освен това Meiatermes bertrani е открит от сходната епоха на баремийска Испания [10, 12, 13]. Изследвания, използващи фосилни или молекулярни данни, предполагат, че времето на дивергенция на термитите е било в горната юра [4, 5, 14, 15].

Напоследък морфологично разнообразните касти на Krishnatermes yoddha, Ginormotermes rex и Anisotermes xiai в средата на Креда са съобщени от бирмански кехлибар, което показва напредналата социалност на термитите в средата на креда [5, 16, 17], докато кредовите термити документират досега от компресионни вкаменелости или кехлибар са всички индивидуално запазени или само с изолирани крила [10, 18, 19]. Следователно, кооперативните грижи за разплод и много поколения възрастни, двете черти на поведение за евсоциалност, на Кредови термити не са докладвани. Следователно евсоциалното струпване на работници, войници и/или незрели са ключовите улики за проследяване на междуиндивидуалните взаимодействия и поведения на термитите. Досега най-старите еусоциални агрегати на термити с малко работници и войници са от Nasutitermes (Termitidae), докладвани на възраст 17 млн. Г. миоцен [2, 20].

РЕЗУЛТАТИ И ДИСКУСИЯ

Амбър и екземпляри

Снимки и рисунки на Cosmotermes multus в CNU008281 (a) и (b) и Cosmotermes opacus в CNU008267 (c) - (j). а) Паратипи на Cosmotermes multus в CNU008281. Виолетовите стрелки сочат към двамата войници, а белите стрелки към четиримата работници/псевдергати. (б) Снимка на Cosmotermes multus паратипен войник (CNU – TER – BU – 2018101) в гръбначен изглед. (в) Преглед на паратипите на Cosmotermes opacus в CNU008267; виолетовите стрелки сочат към войниците, белите стрелки към работниците/псевдергатите, а черната стрелка към нимфата. (г) Чертеж на паратипа нимфа (CNU – TER – BU – 2018202). д) и е) снимка и реконструктивен чертеж на холотипния войник (CNU – TER – BU – 2018201) в страничен изглед. (ж) Чертеж на мандибулите на холотипния войник (CNU – TER – BU – 2018201). (h) Снимка на холотипния войник (CNU – TER – BU – 2018201) в гръбначен изглед. (i) и (j) Оризовидни фекални гранули, консервирани заедно с термитите. Повърхностите на фекалните пелети са относително гладки, без отчетливи хребети. Мащабни пръти: 2 mm в (a) и (c); 0,5 mm в (b), (d) и (h) - (j); 0,2 mm в (e) - (g). Ма, долна челюст; Pr, пронотум; Ей, око; Ys, Y-шев; Wb, пъпка на крилото; Ab, корем; St, стилус; Ce, церкус; La, labrum.

Снимки и рисунки на Cosmotermes multus в CNU008281 (a) и (b) и Cosmotermes opacus в CNU008267 (c) - (j). а) Паратипи на Cosmotermes multus в CNU008281. Виолетовите стрелки сочат към двамата войници, а белите стрелки към четиримата работници/псевдергати. (б) Снимка на Cosmotermes multus паратипен войник (CNU – TER – BU – 2018101) в гръбначен изглед. (в) Преглед на паратипите на Cosmotermes opacus в CNU008267; виолетовите стрелки сочат към войниците, белите стрелки към работниците/псевдергатите, а черната стрелка към нимфата. (г) Чертеж на паратипа нимфа (CNU – TER – BU – 2018202). д) и е) Снимка и реконструктивен чертеж на холотипния войник (CNU – TER – BU – 2018201) в страничен изглед. (ж) Чертеж на мандибулите на холотипния войник (CNU – TER – BU – 2018201). (h) Снимка на холотипния войник (CNU – TER – BU – 2018201) в гръбначен изглед. (i) и (j) Оризовидни фекални гранули, консервирани заедно с термитите. Повърхностите на фекалните пелети са относително гладки, без отчетливи хребети. Мащабни пръти: 2 mm в (a) и (c); 0,5 mm в (b), (d) и (h) - (j); 0,2 mm в (e) - (g). Ма, долна челюст; Pr, пронотум; Ей, око; Ys, Y-шев; Wb, пъпка на крилото; Ab, корем; St, стилус; Ce, церкус; La, labrum.

Снимки и рисунки на Cosmotermes opacussp. ноември., имаго (алат) CNU – TER – BU – 2018206. а) гръбен хабитус. (б) Глава и пронотум в гръбначен изглед. (в) Глава и простата в вентрален изглед. (г) Labrum и clypeus. (д) Основа на лявото предно крило. (е) Постабдом в вентрален изглед. (g) - (i) Преден, среден и заден крак с пищял, тарси и нокти. (j) Дорзален хабитус. (к) Глава във вентрален изглед. (l) - (n) Преден, среден и заден крак с пищял, тарси и нокти. (о) Реконструиращо рисуване на предното крило. Мащабни пръти: 0,5 mm в (a), (j) и (o); 0,2 мм в други. Ab, корем; Ей, око; Po, postmentum; И така, спомагателен зъб; Bs, базален шев; Ce, церкус; Sp, шпора; Mc, макросета; Ys, Y-шев; Cl, нокът; Lp, лабиален палп; Si, стип; Са, кардо; Lc, страничен цервикален склерит; Ic, вътрешен цервикален склерит; F, M и H с индекс съответно представляват тибиални шпори на предния крак, тибиални шпори на средния крак и тибиални шпори на задния крак.

Снимки и рисунки на Cosmotermes opacussp. ноември., имаго (алат) CNU – TER – BU – 2018206. а) гръбен хабитус. (б) Глава и пронотум в гръбначен изглед. (в) Глава и простата в вентрален изглед. (г) Labrum и clypeus. (д) Основа на лявото предно крило. (е) Постабдом в вентрален изглед. (g) - (i) Преден, среден и заден крак с пищял, тарси и нокти. (й) Дорзален хабитус. (к) Глава във вентрален изглед. (l) - (n) Преден, среден и заден крак с пищял, тарси и нокти. (о) Реконструиращо рисуване на предното крило. Мащабни пръти: 0,5 mm в (a), (j) и (o); 0,2 мм в други. Ab, корем; Ей, око; Po, postmentum; И така, спомагателен зъб; Bs, базален шев; Ce, церкус; Sp, шпора; Mc, макросета; Ys, Y-шев; Cl, нокът; Lp, лабиален палп; Si, стип; Са, кардо; Lc, страничен цервикален склерит; Ic, вътрешен цервикален склерит; F, M и H с индекс съответно представляват тибиални шпори на предния крак, тибиални шпори на средния крак и тибиални шпори на задния крак.

Систематична палеонтология

Орден Blattodea, Brunner von Wattenwyl, 1882.

Epifamily Termitoidae, Latreille, 1802.

Семейство Stolotermitidae Holmgren, 1910.

Род Cosmotermes Zhao, Yin, Shih & Ren ген. ноември.

Типови видове.Cosmotermes multussp. ноември.

Етимология. Родовото име е комбинация от гръцката представка „Cosmo-“, което означава „подреден“, отнасящ се до термитите, живеещи заедно подредено, а „терми“ е често срещана наставка за родово име на термитите. Пол мъжки.

Диагноза. Вижте Допълнителен текст за родовата диагноза и вида на описанията на пробите.

Cosmotermes multus Zhao, Yin, Shih & Ren ген. и др. ноември.

Етимология. Конкретното име „мулти“ означава множество, отнасящи се до множеството касти на термити, които са запазени заедно.

Диагноза. Екзоскелет хиалин; глава плоска; антена moniliform с 16–17 артикула; оцели липсват; сложни очи, остатъчни с предна емаргинация; Y-шев на главата невидим; формула на тибиалната шпора 3–3–2; тарси тетрамерен; липсва аролиум; корем овален в гръбначен/вентрален изглед, но плосък в страничен изглед. Работник/псевдорган, дясна долна челюст със спомагателен зъб; ширина на пронотума малко по-тясна от главата. Войник, мандибулите продълговати, заемащи около една трета от дължината на главата, с режещи зъби, извити от стъблото до върха.

Холотип. Войник: CNU – TER – BU – 2018077 (фиг. 1б) се помещава в столичния нормален университет (CNU), термит-войник, с добре запазена глава, но частично запазени други структури на тялото.

Паратипове. Всички термити, изброени в допълнителен файл 1. Представители: работник/pseudergate, CNU – TER – BU – 2019005 (фиг. 1г и д), с леко видим храносмилателен тракт; Незрелости, CNU – TER – BU – 2018037 (фиг. 1е и ж); Войник, CNU – TER – BU – 2018101 (фиг. 2

Диагноза. Екзоскелет непрозрачен; глава плоска; антени moniliform с 18–20 артикула; оцели липсват; налични съставни очи; Наличен Y-шев; пищяли тънки; формула на тибиалната шпора 3–3–2; тарси тетрамерен; basitarsus удължен; липсва аролиум; cerci тънки и къси, с около пет статии; налични стилуси. Имаго, заоблена дорзално глава, плоска странично; дясна долна челюст със спомагателен зъб; C, ScR и Rs по-склеротизирани и пигментирани от M и Cu; C не се обединява с крайбрежния марж; базален шев направо върху предните крила; медиално поле, покриващо върха на крилото, с около четири клона; базален шев прав. Работник/псевдорган, сложни очи, рудиментарни и малки; корем овален. Войник, мандибулите продълговати, заемащи около една трета от дължината на главата, с режещи зъби, извити от стъблото до върха; корема вретено.

Холотип. Имаго: CNU – TER – BU – 2018206 (фиг. 3), депозиран в CNU, добре запазен алат, но с непълни крила.

Паратипове. Всички термити, изброени в допълнителен файл 1. Представители: Войник, CNU – TER – BU – 2018201 (фиг. 2д – ч и допълнителна фиг. 3 1ч – н); Нимфа, CNU – TER – BU – 2018202 (фиг. 2г и допълнителна фиг. 3а, б, г и д); Работник/pseudergate, CNU – TER – BU – 2018203 (допълнителна фиг. 3в, f и g).

Най-старите известни столотермитиди в евсоциалните колонии

Филогенетично положение на Cosmotermesген. ноември. в Stolotermitidae. Филогенетичното дърво се основава на строгия консенсус.