Въглехидратите са най-ценният и важен компонент на биомасата от микроводорасли и могат да се използват за производството на биоетанол (Mata et al., 2010).

Свързани термини:

  • Аминокиселина
  • Биомаса
  • Ензим
  • Липиди
  • Микроорганизъм
  • Азот
  • Фотосинтеза

Изтеглете като PDF

За тази страница

Въглехидрати

Въведение

Въглехидратите са може би най-често срещаните органични вещества в природата. Въглехидратите се намират във всички организми и участват в много жизненоважни функции. В живите клетки въглехидратната рибоза е съществена част от нуклеиновите киселини (РНК и ДНК), но въглехидратите са елементи и в много други молекули като коензими, антибиотици и токсини. При растенията и водораслите въглехидратите са сред първите органични съединения, образувани по време на фотосинтезата. Въглехидратите могат да се използват като непосредствен източник на енергия от почти всички клетки, но в много фотосинтетични организми голяма част от въглехидратите ще се използват за производството на структурни съединения, например целулоза в клетъчните стени, или за синтез на продукти за съхранение като нишесте. Живите и мъртвите клетки могат да отделят въглехидрати в околната вода, както се обсъжда по-късно, и това допринася за натрупването на разтворени органични вещества във водата. В езерата и потоците въглехидратите служат като важни хранителни източници за микроорганизмите, които по този начин преобразуват разтворените въглехидрати в микробни клетки, които могат да проникнат в хранителните мрежи и да хранят други организми.

Въглехидрати

I.B Значение на въглехидратите

В допълнение към производството на захароза и хартия, които днес са важни индустрии, въглехидратите играят основна роля в редица други индустрии. Те включват (1) хранителната промишленост, която използва огромни количества нишесте с различна степен на чистота при производството на хлебни изделия и тестени изделия, дъвки при преработката на храни и моно- и олигозахариди като подсладители и използва въглехидрати във ферментация, за да направи бира и вино; (2) текстилната промишленост, която въпреки появата на синтетика все още зависи до голяма степен от целулозата; (3) фармацевтичната индустрия, особено в областта на антибиотиците, интравенозните разтвори и витамин С; и (4) химическата промишленост, която произвежда и предлага на пазара няколко чисти захари и техните производни.

Въглехидратите също играят ключова роля в процеса на живота; главната молекула ДНК е полимер, съставен от повтарящи се единици, съставени от четири нуклеотида на 2-дезокси-D-еритро-пенто-фураноза (2-дезокси-D-рибоза), чиято последователност представлява кодираният шаблон, отговорен за репликацията и транскрипция. Захаридните производни също са част от много жизненоважни ензимни системи, по-специално като коензими.

Най-известната употреба на въглехидрати несъмнено е в храненето, като членове на основен тип храна, които се метаболизират, за да произвеждат енергия. Въпреки че средният процент на консумирани от хората въглехидрати в сравнение с други видове храни се различава в отделните страни и цифрите често са неточни или недостъпни, процентът за целия свят се оценява на над 80%. Екзотермичните реакции, които произвеждат енергия в клетката, са резултат от редица сложни ензимни цикли, които произхождат от хексози и завършват с едно-, дву- или тривъглеродни единици. Енергията, освободена от тези реакции, се съхранява в клетката под формата на ключов междинен продукт за захар, аденозин трифосфат (АТФ) и се освобождава, когато е необходимо, чрез превръщането му в ди- или монофосфат. И накрая, въглехидратите са най-разпространените органични компоненти на растенията (> 50% от сухото тегло) и следователно представляват основната част от нашите възобновяеми горива и изходен материал, от който са направени повечето от изкопаемите ни горива.

Разпределение на въглерод в дървета: преглед на концепциите за моделиране

Б Моделиране на съхранение

Мивките за съхранение на въглехидрати обикновено се моделират като пасивни резервоари, които се пълнят само когато асимилираното снабдяване надвишава изискванията на мивките за оползотворяване. Трябва обаче да се отбележи, че търсенето на мивки за използване на въглехидрати може да бъде ограничено както от хранителни вещества, така и от въглехидратни доставки (и двете са необходими за растеж), докато капацитетът на мивката за съхранение не може да бъде ограничен от снабдяването с хранителни вещества. Weinstein et al. (1991) разпределят излишния въглерод за басейни за съхранение пропорционално на неструктурния дефицит на въглехидрати на всяка тъкан за съхранение. Само басейнът за съхранение на игла е получил по-висок приоритет за асимилатите на въглерод от мивките за оползотворяване. В техния модел въглехидратът за съхранение се използва, когато търсенето надвишава текущото предлагане, като първо се черпят басейни за съхранение, които са най-наситени с въглехидрати.

Физиологична регулация на вегетативния растеж

Теодор Т. Козловски, Стивън Г. Паларди, в Контрол на растежа в дървесни растения, 1997

Снимайте растеж

Както запасите от въглехидрати, така и настоящият фотосинтат се използват за растежа на издънките, като делът на всеки варира в зависимост от вида, генотипа, вида на издънките и местоположението на издънките на дървото.

Силата на потъването на много пъпки на дърво се различава значително, тъй като отделните пъпки могат да не успеят да се отворят, да се развият в дълги или къси издънки, да дадат цветя или да умрат (вж. Глава 3 в Kozlowski and Pallardy, 1997). Пъпките в горната корона на дървото са по-енергични и са по-силни поглъщатели на въглехидрати от тези в долната корона. При червения бор много малки пъпки на долните клони не се отварят и разширяват в издънки (Kozlowksi et al., 1973).

Растеж на листата и метаболизъм

Въглехидратите се използват както за поддържащо дишане, така и за дишане на растежа на листата. Високите честоти на дишане по време на ранния растеж на листата са свързани с бързия синтез на хлорофил, протеини и протоплазма. Необходимостта от дихателна енергия намалява с узряването на фотосинтетичната система (Dickmann, 1971).

Младите разширяващи се листа внасят въглехидрати и ги използват, както и собствения си фотосинфат, в метаболизма и растежа. Скоростта на внос на въглехидрати се увеличава прогресивно, дори след като листът стане фотосинтетично активен и достига максимум, когато листът се разшири от 20 до 30%. След това транспортирането на въглехидрати в растящ лист се забавя постепенно, докато листът започне да изнася въглехидрати доста преди да бъде напълно разширен (Kozlowski, 1992). В норвежките смърчови игли удебеляването на клетъчната стена е показател за узряването на иглата и маскира началото на прехода от свойствата на мивката към източника (Hampp et al., 1994). Както при покритосеменните, така и при голосеменните, преходът на листа от въглехидратни мивки към източници е свързан с промени в дейностите на метаболизиращите ензими захароза. И инвертазата, и захароза синтазата (които катализират разграждането на захарозата) намаляват, а захарозата фосфат синтаза (която катализира образуването на захароза) се увеличава (Hampp et al., 1994).

Различните части на листата узряват по различно време. Следователно растящите листа често внасят въглехидрати в незрели области на острието, като в същото време транспортират въглехидрати до други части на летораста (Dickson and Isebrands, 1991). Повечето прости листа узряват първо на върха. Фотосинфатът, произведен в областта на върха, се транспортира извън листа през средата на венчето и дръжката. За сравнение, простите листа на някои видове (например северния червен дъб) се развиват от основата до върха и младият връх на острието внася фотосинфат след спиране на транспорта до основата. Отлежаването на съставните листа също напредва от основата до върха (Larson and Dickson, 1986). На определени етапи от своето развитие зрелите листовки транспортират въглехидрати до дистални развиващи се листчета на същите рахи, както и извън листата до други въглехидратни мивки.

Превръщането на фотосинтата в специфични химични съединения се променя драстично по време на развитието на листата. В младите листа от памучно дърво повече от половината от наскоро произведения фотосинфат е включен в протеини и пигменти; само 10% е в захари. С нарастването на листата процентът на фотосинтат, който е включен в захарите, нараства линейно. По времето, когато листата достигат зрялост, повече от половината от фотосинтата е в захарната фракция (Dickson and Shive, 1982).

По-голямата част от С, използвана от листата за синтез на протеини, се получава от фотосинтезата, докато внесената захароза се използва предимно за синтезиране на структурни въглехидрати. Тъй като листата продължават да растат, пропорционалната употреба на въглехидрати от тези два източника се променя, като количеството на настоящия фотосинфат, използвано от отглеждането на листа, в крайна сметка значително надвишава количеството, внесено от други източници. В допълнение към износа на значителни количества въглехидрати, листата, които са постигнали максималната си повърхност, използват въглехидрати за узряване. Например, напълно разширените листа на северния червен дъб не само изнасят въглехидрати, но също така използват някои за удебеляване на остриетата (Dickson et al., 1990).

Вариации в употребата на въглехидрати

Както широколистните дървета, така и вечнозелените растения използват съхранени въглехидрати, както и настоящият фотосинтат, за удължаване на издънките. Тъй като на широколистните дървета липсва зеленина, когато издънките започнат да се разширяват, растежът им зависи повече от резервните въглехидрати, отколкото при вечнозелените. Изчислено е, че до две трети от въглехидратите, използвани за ранен сезон на растежа на издънките и цветята на ябълковите дървета, се доставят от резерви (Hansen, 1977). По-късно през сезона широколистните дървета използват сегашния фотосинтат за растеж на издънки.

При видове, показващи свободен растеж на издънките (вж. Глава 3 от Kozlowski and Pallardy, 1997), като топола и ябълка, листата в много различни етапи на развитие се срещат на един и същи издънки. Посоката на нетна транслокация на въглехидрати от различни листа по издънката се променя, когато издънката се удължава и добавя нови листа. Съвсем младите листа в близост до върха на издънките внасят въглехидрати от зрелите листа под тях. Когато листата са частично разширени, те едновременно внасят и изнасят въглехидрати, но долните напълно разширени листа изнасят, но не внасят въглехидрати. Тъй като отделно листо се разширява и издънката добавя нови листа над него, моделът на износ на въглехидрати се измества от нагоре само към двупосочен и в крайна сметка, когато е покрит от няколко добре разширени листа, в преобладаващо посока надолу. Тъй като листът най-накрая остарее, темповете както на фотосинтеза, така и на износа на въглехидрати намаляват (Larson and Gordon, 1969; Hansen, 1967b).

ScienceDirect теми

Фигура 3.7. Сезонни промени в относителния дял на 14 С-белязан фотосинтат, преместен на върха на стъблото и долното стъбло от върховите листа (TL), средните листа (ML) и приосновните листа (BL) върху издънките на голяма зъбна трепетлика.