Иван Покровски

1 Катедра по миграция и имуно-екология, Институт за орнитология Макс Планк, Am Obstberg 1, D-78315, Radolfzell, Германия,

Доротей Ерих

2 Катедра по арктическа и морска биология, Университет на Тромсе, NO-9037, Тромсе, Норвегия,

Ролф А. Имс

2 Катедра по арктическа и морска биология, Университет на Тромсе, NO-9037, Тромсе, Норвегия,

Александър В. Кондратьев

3 Институт по биологични проблеми на Север, Далекоизточен клон Руска академия на науките, 685000, ул. Портовая 18, Магадан, Русия,

Хелмут Крукенберг

4 Институт за изследване на водни птици и влажни зони IWWR e.V., Am Steigbügel 3, D-27283, Verden (Aller), Германия,

Олга Куликова

5 Географски факултет, Московски държавен университет „Ломоносов“, GSP-1, Leninskie Gory, RU-119991, Москва, Русия,

Юлия Михневич

6 Биологически факултет, Московски държавен университет "Ломоносов", GSP-1, Leninskie Gory, RU-119991, Москва, Русия,

Лия Покровская

6 Биологически факултет, Московски държавен университет "Ломоносов", GSP-1, Leninskie Gory, RU-119991, Москва, Русия,

Александър Шиенок

6 Биологически факултет, Московски държавен университет "Ломоносов", GSP-1, Leninskie Gory, RU-119991, Москва, Русия,

Замислени и проектирани експерименти: IP DE RAI AVK HK OK LP. Изпълнени експерименти: IP AVK HK OK JM LP. Анализирани данни: IP DE RAI AVK HK OK JM LP AS. Написа хартията: IP DE RAI AVK HK OK JM LP AS.

Свързани данни

Всички съответни данни са в хартията.

Резюме

ВЪВЕДЕНИЕ

Мишеловът и арктическата лисица са арктически хищници с циркумполярно разпределение. Тяхната гъстота на популацията и успехът при размножаване проследяват промените в наличността на дребни гризачи, като по този начин показват циклична динамика [12–14]. И двата вида хищници обаче са в състояние да включат други ресурси в диетата си, за да компенсират ниското изобилие от гризачи [15–18]. Макар да е ясно, че мишеловете са способни да се размножават в години с ниска плътност на гризачите, засега нямаме доказателства, че те са в състояние да се размножават успешно в екосистеми, където малките гризачи липсват напълно. Напротив, арктическата лисица е известна като опортюнистичен хищник и се среща в много различни контексти на хранителната мрежа [18–20]. Той може по-специално да използва изключително морски ресурси (морски птици и останки от китоподобни и морски безгръбначни), когато живее на морския бряг, например в Шпицберген или на остров Медни [7, 21], или да премине към морски ресурси в години с ниско изобилие от дребни гризачи [22]. В определени райони на Арктика арктическите лисици са негативно повлияни от експанзията на червената лисица, която е превъзхождащ конкурент и също така силно опортюнистична хранилка [23, 24]. В други области обаче изглежда, че двата вида лисици съжителстват със стабилни относителни числа [25].

лисици

Полигоните показват приблизително изследваните площи за гнезда на мишелов и лисици. Червеният многоъгълник показва района на изследване през 2006 г., зелен - през 2007 г., син - през 2008 г., лилав - през 2011 г., оранжев - през 2012 г. (два полигона), кафяв - през 2013 г.

Предвиждаме, че гъските ще представляват основната част от диетата на хищниците през лятото. Тъй като те са в изобилие и популацията им не претърпява значителни краткосрочни колебания, вероятно е производителността на хищниците да бъде доста стабилна от година на година. Плътността на размножаващите се двойки, напротив, може да се определи от различни фактори за мигриращия грубоног мишелов и по-постоянно пребиваващите лисици. Плътността на лисиците може да зависи от наличието на ресурси през зимата, като мърша от северни елени, както беше показано за Свалбард [6, 7, 36], докато плътността на мишелов може да зависи или от условията в зимуващите или миграционните райони, или от местните условия в времето на пристигане в местата за размножаване. Следователно не бихме очаквали непременно корелация между плътността на размножаване на вида. Резултатите се обсъждат във връзка с предизвиканите от климата промени в тундровите екосистеми. Като цяло нашето намерение е да допринесем за по-доброто разбиране на зависимостта на арктическите хищници с различна степен на диетична специализация от присъствието на малки гризачи и по този начин пластичността на хранителните мрежи в екосистемите на тундрата.

МАТЕРИАЛИ И МЕТОДИ

Декларация за етика

Не са необходими конкретни разрешения за тези местонахождения, видове и дейности съгласно §44 и §6 от Федералния закон на Руската федерация № 52 от 24.04.1995 г. (последна актуализация 07.05.2013 г.) „За дивата природа“. Нямаше специални защитени природни територии в нашата зона на изследване (описана по-долу в раздел „Област на изследване“, включително координати), изследваните ни видове (грубоног мишелов, арктическа лисица и червена лисица) не бяха включени в Червения списък на Руската федерация, а нашите дейности (описани по-долу в раздели „Плътност на размножаване и параметри на продуктивността“ и „Диетичен анализ“) не включват изтегляне на изследвани видове от природата.

Учебна област

Нашата проучвана зона беше съставена от две зони, разположени в долното и средното течение на река Песчанка (фиг. 1). През 2006 г. изследването е проведено в долното течение на реката, през 2012 г. - и на двете места, и през други години - в средното течение на реката. Това доведе до изследвана област от около. 150 км 2 през 2006 и 2011 г., ок. 250 км 2 през 2012 г. и около 350 км 2 през 2007, 2008 и 2013 г. Проучихме района по време на пешеходни екскурзии, използвайки бинокъл 8–10 X за търсене на гнезда на хищници и лисици. По време на тези екскурзии обърнахме специално внимание на речните и езерните брегове, които са често срещано местообитание на мишелов.

Параметри на плътността на размножителната популация и производителността

Плътността на грубоногите мишелове се изчислява като брой гнездящи двойки/100 km 2 в наблюдаваната зона през дадена година. Двойките за гнездене бяха дефинирани като двойки, които имаха специфично териториално поведение: женски и мъжки птици, излъчващи „алармени повиквания“ и кръжещи над натрапника [40]. След откриването на гнездяща двойка започнахме да търсим гнездото, като се придвижвахме в посоката, където обемът и честотата на алармените повиквания се увеличаваха. Ако гнездото не беше намерено след два часа, спряхме търсенето си и регистрирахме територия на мястото, където алармените обаждания на двойката бяха най-интензивни. Координатите на всички гнезда и територии бяха определени с помощта на GPS навигатори (Garmin, различни модели). Успехът в гнезденето се оценява като дял на териториалните двойки, които отглеждат поне един млад сред двойки, които имат поне едно яйце [41]. Производителността на мишеловете се изчислява като средния брой на малките (малки, които са достигнали 35-дневна възраст - около 4 дни преди средното избягване) през определена година [41], включително всички гнезда, които са имали поне едно яйце.

Плътността на арктическите и червените лисици се изчислява като брой гнездящи двойки/100 км 2. Разплодните двойки се определят като двойки, които имат поне една размножителна бърлога с малки (едно или повече). Бърлотата се счита за размножаване, ако има ясни признаци за присъствие на малки на дъното: визуално наблюдение на малките и/или вокализация на малките от бърлогата. Броят на малките е определен по време на наблюдението на ден в ден без дъжд през август. Производителността на лисиците в района на наблюдение се изчислява като среден брой малки на едно котило всяка година. През 2013 г. производителността на три бърлоги на арктическа лисица беше оценена с автоматични камери (Digital Ranger W50 RB с камера Sony Cyber-shot DSC-S700; Camtrak South Inc.), като се прави по една снимка на всеки пет минути (изтичане на времето).

Идентичността на видовете лисици в заетите гнезда се определя чрез визуални наблюдения на възрастни и/или малки. Двата вида лисици в някои случаи могат да използват едни и същи бърлоги, ср. Gallant, Slough [25], но в повечето случаи техните бърлоги могат да бъдат разграничени по местоположение в ландшафта и броя на входовете. По този начин неразмножаващите се бърлоги бяха приписани на един от видовете съгласно следните критерии: бърлоги с три или повече входа, разположени на малки хълмове, бяха записани като бърлоги на арктически лисици, докато бърлоги с един или два входа, разположени в речен или езерен бряг— като бърлога на червена лисица.

Диетичен анализ

За да определим количествено диетата на мишеловете и лисиците, първо определихме списъка с видовете плячка и общия брой на жертвите, консумирани от мишелове и лисици за всяко гнездо/бърлога. За да се избегне двойно броене, броят на жертвите за всяко гнездо/бърлога е максималният брой индивиди от определен вид, открити в гранулите/скалите и плячката остава заедно (не сумата). По този начин, ако за едно гнездо/бърлога са намерени пет индивида от определен вид или група в гранули/скати и три от тях са открити в останки от плячка, стигнахме до извода, че това съответства на поне пет индивида. За да обобщим диетата, изчислихме процента на всеки вид плячка (група) за всяко гнездо/бърлога и след това използвахме средната стойност и CI от тези проценти за сравнение между категориите плячка [46, 47]. При окончателното изчисление използвахме само гнезда/бърлоги, за които общият брой на регистрираните артикули за плячка беше повече от десет. Пропорциите на плячката в диетата се основават на броя на предметите на плячката.

За диетата на мишеловете анализирахме общо 119 гранули и 172 останки от плячка от 8 гнезда. Диетата на арктическите лисици е описана на базата на 229 останки от плячка от 18 легове през 2012 г. и 175 плячки от 20 лога през 2013 г. Освен това през 2013 г. са анализирани 100 люспи от пет размножителни леговища (20 ската от всяка бърлога), както и 529 останки от стара плячка от 42 бърлоги.

Анализ на данни

Всички изчисления са направени с помощта на статистическата платформа R 3.0.2 (R Development Core Team 2013). Когато анализирахме разликите в производителността на лисиците и мишеловете между годините и разликата в диетичните пропорции, използвахме CI вместо тестове за значимост [48, 49]. Представихме средствата и CI за всички оценки и разгледахме разликите с неприпокриващи се CI като предоставяне на сериозни доказателства за биологична разлика (виж Schenker and Gentleman [50]). Доверителните интервали са изчислени въз основа на биномиалното разпределение за пропорциите (диета) и въз основа на разпределението на Поасон за производителност.

РЕЗУЛТАТИ

Плътност и производителност

Общо открихме 39 гнездови територии на мишелов и сред тях 35 гнезда. Две гнезда нямаха съединител; тези гнезда са построени върху склон, покрит със сняг. Когато снегът се стопи, гнездата бяха унищожени чрез плъзгане надолу. Смъртността на птенчетата е документирана в две гнезда: в едно гнездо едно от пет гнезда умира, а в друго умират и двете гнезда. По този начин успехът на гнездене е 0,94 ± 0,04 (средно ± SE), а степента на оцеляване на птенчетата е 0,97 ± 0,02 (средна ± SE). Плътността на мишеловете варира от 1,4 до 4 гнездящи двойки/100 km 2 (фиг. 2). Производителността на мишелов е оценена за всичките 35 гнезда и варира от 1,75 (95% ДИ = 0,7–3,61) до 3,4 (95% ДИ = 1,98–5,44) малки на едно гнездо през различните години (фиг. 3). През 2006–2008 г. производителността на мишелов е била 2,11 (95% ДИ = 1,48–2,93) млади птици на гнездо, а през 2011–2013 г. е била 2,83 (95% ДИ = 2,11–3,72).