Лариса Р. Г. ДеСантис

1 Катедра по науки за Земята и околната среда, Университет Вандербилт, Нашвил, TN 37235-1805 САЩ

Брус Д. Патерсън

2 Интегративен изследователски център, Полеви природонаучен музей, Чикаго, IL 60605-2496 САЩ

Свързани данни

Резюме

Лъвовете (Panthera leo) се хранят с различни видове плячка, диапазон, който се разширява от техния кооперативен лов. Въпреки че хората не са типична плячка, обичайното човекоядство от лъвове е добре документирано. Проучването на мотивацията на човекоядците Tsavo и Mfuwe (убити съответно през 1898 г. в Кения и 1991 г. в Замбия) може да бъде неуловим, но можем да изясним аспектите на тяхното поведение, като използваме анализ на текстурата на зъбната микрочипа. По-конкретно, ние анализирахме повърхностните текстури на лъвските зъби, за да преценим дали тези прословути лъвоядни лъвове са почиствали труповете по време на смъртта си. В сравнение с уловените диви лъвове другаде в Африка и други големи фелиформи, включително гепарди и хиени, текстурите на зъбните микрочистени на човекоядците не предполагат екстремна дурофагия (например обработка на костите) малко преди смъртта. Зъбните наранявания на двама от трима изследвани човекоядци може да са предизвикали промени в храненето с по-меки храни. Освен това бързата рекултивация на трупове от хора вероятно е ограничила достъпа на човекоядците до костите. Човешкото хранене вероятно е жизнеспособна алтернатива на лов и/или чистене на копитни животни поради зъбни заболявания и/или ограничена наличност на плячка.

Въведение

Някога лъвовете (Panthera leo) са обитавали голяма част от Африка, Югоизточна Европа и Югозападна Азия 1. В момента лъвовете (Panthera leo) заемат савани и пустини в Африка на юг от Сахара (с изключение на тропическите гори и Сахара), с изолирано население, разположено в Гирската гора на Индия. Те са силно социални и мъжете и жените живеят в постоянни свързани групи 2. Поведението, диетите и социалните групировки на лъвовете се различават значително в отговор на пространствени или времеви промени в наличността на плячката и структурата на местообитанията 3. По-малките групи и женските жертви са предимно на зебра и гну, докато по-големите групи и мъжете се хранят диференциално с биволи 4, 5. Известно е, че лъвовете консумират разнообразна плячка с предпочитания за скъпоценен камък, бивол, гну, жираф, зебра, газела на Томсън, брадавици, конгони и топи 4, 6. Освен това местообитанията и сушите могат да повлияят на предпочитанията на лъвовете и уязвимостта на плячката към хищничество, като лъвовете увеличават дела на телетата слонове, консумирани по време на суша 7. Текущият им колапс до 20% от историческите стойности се дължи не на ограничена адаптивност, а по-скоро на загуба и фрагментация на местообитанията, изчерпване на плячката и пряко преследване 8 .

Човешкото ядене или консумацията на хора, тъй като жените и децата често са жертви, понякога е диетична стратегия за лъвове и други пантерини 9, 10. Два известни лъва (популяризирани във филма от 1996 г. „Призракът и тъмнината“) тероризираха хората край Цаво, като многократно убиваха и поглъщаха железничари през 1898 г., а един от Мфуве, Замбия, консумира шестима души през 1991 г. 11. Полковник Дж. Х. Патерсън, който в крайна сметка уби убивачите на цаво през декември 1898 г., изчисли, че те са убили и изяли 135 души 12. Въпреки това, стабилният изотопен анализ на техния колаген на косата и костите предполага, че те са консумирали

35 души, представляващи приблизително 30% от диетата на първия човекоядец (FMNH 23970) и

13% от диетата на втория човекоядец (FMNH 23969) 13. Причините за различната зависимост на лъвовете от хората и за човешкото хранене от лъвовете като цяло остават неясни. Предложени са много хипотези относно мотивацията на лъвовете, които ядат човека, включително продължителна суша, огнище на чума по говедата през 1898 г., което опустошава популациите на плячка, различни културни причини и/или зъбни заболявания 11, 14, 15 .

лъвове

Изображения на наранявания на 1-ви людоед на Цаво (а), FMNH 23970 и човекоядът Mfuwe (б), FMNH 163109. Изображение (а), Природонаучен музей на полето изображение Z-94320_11c от Джон Уайнщайн документира счупване на долния десен кучешки зъб (който е имал периапикален абсцес) и загуба на долните три десни резци - вероятно от ритника на бореща се плячка - и последващо прекомерно изригване на горните десни резци и въртене на горния десен кучешки зъб както лабиално, така и мезиално при липса на блокиращ долен кучешки зъб. В (б), в дясната долна челюст са видими множество овални вътрекостни лезии, повърхностни към запушен мандибуларен канал и свързани с хронично дренираща фистула 15. Отново тези наранявания са в съответствие с тъпа травма от мощен копитен удар.

За разлика от двуизмерната стоматологична микрозъба, която разчита на човешка идентификация и отчитане на микроскопични характеристики на износване като ями и драскотини, 3D DMTA количествено определя повърхности, използвайки фрактален анализ, чувствителен към мащаба 19 - 22. Сложността (Asfc) разграничава таксоните, които консумират крехки храни, от таксоните, които консумират по-меки 19 - 23. Анизотропията (epLsar), степента, в която характеристиките споделят подобни ориентации, вместо това показва тежка консумация на храна, когато стойностите са високи 19 - 23. Текстурният обем на пълнене (Tfv) е мярка за разликата в обема, запълнен от квадратни кубоиди с голям (10 µm) и малък (2 µm) диаметър; високите стойности показват много дълбоки характеристики между тези размери 21, 23. За съществуващите месоядни таксони повишената сложност и увеличеният обем на текстура се пълнят с повишена дурофагия 17, 18, 23 - 26 .

Тук сравняваме атрибутите на зъбните микрочерепи на лъвове-човекоядци от Цаво (от 1898 г.) и от Мфуве (от 1991 г.) с диви лъвове от целия им диапазон, за да преценим дали текстурите на зъбните микрочасовки на човекоядците предполагат екстремна дурофагия малко преди смърт. Вторичната цел е да се подобри нашето разбиране за това как възрастта, полът и размерът на тялото могат да повлияят на достъпа до трупове на диви уловени лъвове. Ние проверяваме хипотезата, че диетите на лъвове, които ядат човеци, се състоят предимно от твърди предмети (напр. Кости) и че тези лъвове основно се занимават с изчистване (може би от отчаяние) преди смъртта си.

Резултати

Резултатите са илюстрирани на фигури 2 и и 3 3 и обобщени в таблица 1 (всички първични данни са включени в електронни допълнителни материали, допълнителни таблици 1 и 2). Както е документирано по-рано, стойностите на сложността на A. jubatus (медиана = 2.180) са значително по-ниски, отколкото за P. leo (стр. 18. P. leo (с изключение на човекоядците) имат стойности на сложност, които варират от 0.258 до 11.096 (медиана = 3.669; Таблица 1) и са значително по-ниски от всички хиени (средните стойности варират от 5,316 при Parahyaena brunnea, 6,328 при Hyaena hyaena, до 7,354 при Crocuta crocuta; p-стойностите са всички 18). в A. jubatus, последван от P. leo, като A. jubatus и P. leo имат значително по-ниски стойности на Tfv от всички хиени (p st man-eater, FMNH 23970; Tsavo 2-ри човекоядец, FMNH 23969; и Mfuwe man Всички модели, отбелязани тук, представляват 204 × 274 μm в площ със съответните ленти в мащаб, отбелязани за всяко изображение (μm).

Двуфакторна графика на анизотропия (epLsar) и сложност (Asfc) на гепарди, хиени (множество видове), лъвове в плен, лъвове-човекоядци и диви лъвове.

маса 1

Описателна статистика за всяка променлива DMTA на Panthera leo по категории (пленник, човекоядец, уловен див).

TaxonStatistic n Asfc epLsar Tfv
Panthera leo Медиана52.4810,00153486
(пленник)Означава 3.2660,00155165
Стандартно отклонение 1.4690,00024187
Минимум 2.0920,00121930 г.
Максимум 5.6670,001711952
Общ обхват 3.5740,000510022
Panthera leo Медиана33.3070,00229360
(човекоядство)Означава 3.0970,00209280
Стандартно отклонение 0,4500,00033185
Минимум 2.5810,00176055
Максимум 3.4030,002312424
Общ обхват 0,8230,00066369
Panthera leo * Медиана523.6690,00196812
(диво уловено)Означава 4.2290,00247802
Стандартно отклонение 2.7120,00165544
Минимум 0,2580,0006151
Максимум 11.0960,007220445
Общ обхват 10.8380,006620294

Сравнителни данни за други съществуващи фелиформи са публикувани преди това 18. n, брой на взетите проби от индивиди; Asfc, сложна фрактална сложност; epLsar, анизотропия; Tfv, обем на текстура. Всички анализирани зъби са долни първи молари, според материали и методи. * Обозначава включването на данни (n = 29) от предишно проучване 18 .

Дискусия

Уловените диви лъвове, за които не е известно, че ловуват хора, имат силно променливи стойности на сложност (общ диапазон от 10.838; Таблица 1). Женските активно ловуват и отнемат плячка, докато коалиционните мъже често получават преференциален достъп до нови убийства 2. Докато мъжете и жените не се различават по средни стойности за всички разгледани тук атрибути на DMTA, жените имат значително по-голяма дисперсия на анизотропия (със стойности, вариращи от 0,0006 до 0,0072 при жените в сравнение с 0,0006 до 0,0048 при мъжете). Това предполага, че някои жени ядат смес от плът и кости, докато други имат достъп до пресни убийства (изяждане на по-голяма част от по-твърда плът) в съответствие с предишна работа, документираща силно променливо поведение при хранене при лъвове 3. Интересното е, че изглежда, че размерът на тялото и възрастта не диктуват дурофаговото поведение, както се предполага от текстурите на зъбните микрочистени.

За разлика от това, данните за DMTA (най-вече ниските стойности на Asfc) предполагат, че изследваните лъвояди, които ядат човеци, не са консумирали изцяло трупове преди смъртта си. Въпреки колоритните разкази на Патерсън за смачкване на костите извън лагера на Tsavo 12, такова поведение на човекоядците Tsavo не се поддържа от DMTA.

Стойностите на атрибутите DMTA на лъвове, които ядат човека, изглеждат не само типични, но се припокриват в пространството на „Asfc-eplsar“ с тези на лъвовете в плен, които обикновено се хранят с по-меки храни (например конско месо, говеждо месо 27). Тези прилики, в допълнение към липсата на стойности на Asfc, близки до или надвишаващи средните и средните стойности на хиената (съответно 7.946 и 6.474, когато се комбинират всички видове хиена, включени в предишна работа 18), предполагат, че през последните седмици или месеци от тяхното животи, лъвовете, които ядат човеци, консумират по-меки части от хора и друга плячка и не консумират напълно трупове. Липсата на консумация/обработка на кости, както се предполага от ниските стойности на Asfc, които ядат лъвове, може да се дължи или на техните собствени предпочитания/ограничения (потенциално поради нараняване). Освен това, възстановяването на човешки трупове при разсъмване преди лъвовете да могат напълно да ги консумират, може да е изиграло роля за ограничаване на дурофагията. Въпреки това, изотопни проучвания на човекоядците от Цаво документират, че хората представляват незначителен компонент от тяхната консумация на плячка, така че възстановяването на човешки труп може да играе само допълнителна роля 13 .

Двама от тримата човекоядци (FMNH 23970, FMNH 163109; вж. Фиг. 1) са имали сериозни увреждания на челюстите и/или кучешки зъби, потенциално възпрепятстващи консумацията на твърди хранителни продукти и/или намалена способност за боравене с плячка (плячката се изземва и задържа със зъби и челюсти). Счупването на зъбите само по себе си не води до промени в диетата, тъй като повечето по-възрастни лъвове показват някакво износване или счупване на зъбните си зъби 28. Зъбните заболявания обаче са друг въпрос и неработоспособността чрез абсцес или фрактура на долната челюст може да е накарала лъвовете Цаво и Мфуве да търсят по-лесно покорена плячка. Такива недъзи често се свързват с инциденти с яденето на човечета от тигри и леопарди в колониална Индия 9, 29, 30 .

Вторият лъв Tsavo е имал по-слабо изразени наранявания, съответстващи на увреждане на долната челюст, получено по време на нормално поведение при хранене (т.е. фрактура на горен карнасиален зъб с излагане на пулпа) 15. Вторият лъв, който яде човеко, също консумира по-малък процент от хората (

13%) от първия лъвоядски цаво лъв (

30%) през последните няколко месеца от живота си (както се предполага от стабилните изотопи в косата) 13. Въпреки това, зъбните наранявания са доста чести при лъвове 16, 28, като 40% от лъвовете от едно проучване 28 са с повредени зъбни редици. Противно на очакванията, само 23% от „проблемните лъвове“ в националния парк Tsavo East (лъвове, убити от пазачи на паркове, които нападат хора или добитък) са имали увреждания на зъбите 28, което предполага, че леки до умерени нива на щети, непридружени от болест, не предизвикват човекоядство или мародерство. Вторият лъв Цаво може просто да е споделял ястия чрез социалните си връзки с първия човекоядец. Освен това трябва да се отбележи, че стойностите на костния колаген (които отразяват диетата в продължение на няколко години) и кичурите на косата (които отразяват консумацията през последните месеци от живота) предполагат, че поведението на хранене при човека варира през живота на отделните лъвове и двата лъва са консумирали подобни количества човешка плячка по-рано през живота си 13 .

Данните за DMTA тук показват, че лъвовете, които ядат човеци, не са консумирали напълно трупове на хора или копитни животни. Вместо това хората вероятно са допълнили вече разнообразната диета 31. Антропологичните доказателства сочат, че хората са били често жертва на леопарди и други големи фелидове, които са влачили жертвите си нагоре по дървета или надолу в пещери за последваща консумация 32 - 35. Освен това продължават доказателствата за човекоядство от пантерини, като над 563 души са били убити между януари 1990 г. и септември 2004 г. от лъвове в Танзания 10. Въпреки че днес лъвовете рядко ловуват хора в сравнение с други видове плячка 6, увеличаването на човешките популации и намаляването на броя на жертвите може да накара човекоядството да стане жизнеспособна опция за лъвовете.

Материали и методи

Човекоядните лъвове от Цаво, Кения (FMNH 23969, FMNH 23970) и Мфуве, Замбия (FMNH 163109) са анализирани тук и сравнени с запазените в дива екземпляри P. leo от цяла Африка с два индивида (AMNH 54995, AMNH 54996) от Gir Forest, Индия (n = 55; 26 разгледани тук и 29 от по-рано публикувана работа 18). В анализа също включихме пет зоологически лъва в плен, като отделна група, и сравнихме групи лъвове (пленници, ядящи хора и уловени в дива природа) със следните съществуващи фелиформи: Acinonyx jubatus (гепард, n = 36), Crocuta crocuta (петниста хиена, n = 26), Hyaena hyaena (раирана хиена, n = 35) и Parahyaena brunnea (кафява хиена, n = 11) от преди публикувана работа 18 .

Областта на емайла на долната фасадна срязваща фасета на m1 тригонида беше изследвана на всички проби, както е описано в предишни работи 17, 18, 24, 25. Този зъб се използва от месоядни животни както за нарязване на месо, така и за смачкване на кости. Всички проби бяха сканирани на оптичен профил Sensofar PLu neox (в университета Вандербилт) в три измерения в четири съседни зрителни полета, за обща извадка от 204 × 276 µm 2 и впоследствие анализирани с помощта на SSFA софтуер (ToothFrax и SFrax, Surfract Corp ., www.surfrait.com) за характеризиране на зъбните повърхности съгласно следните променливи: (i) сложност (Asfc); (ii) анизотропия (epLsar); и (iii) текстурен обем на запълване (Tfv) 19 - 23 .

Тъй като повечето DMTA променливи са ненормално разпределени, ние използвахме непараметрични статистически тестове (Kruskal – Wallis и Dunn’s procedure), за да сравним разликите между групите. Стойностите на атрибутите DMTA бяха сравнени между мъжки и женски образци на P. leo (допълнителна таблица 1), използвайки тестове на Mann-Whitney. Също така бяха оценени корелациите между стойностите на DMTA и прокситата на телесния размер (най-голяма дължина на черепа, зигоматична ширина) и възрастта (въз основа на облеклото за зъби и критериите за затваряне на конци от предишна работа 36) в подгрупа африкански лъвове, от които са налични тези данни (Допълнителна таблица 2).