Галина Анатолиевна Абизова

1 Институт по океанология на Ширшов, Руска академия на науките, Москва, Русия

Михаил Александрович Никитин

2 Белозерски институт по физико-химична биология, Московски държавен университет "Ломоносов", Москва, Русия

Олга Владимировна Попова

2 Белозерски институт по физико-химична биология, Московски държавен университет "Ломоносов", Москва, Русия

Анна Федоровна Пастернак

1 Институт по океанология на Ширшов, Руска академия на науките, Москва, Русия

Свързани данни

По отношение на наличността на данни беше предоставена следната информация:

Резюме

Заден план

Пелагичните птероподи Limacina helicina са широко разпространени и могат да играят важна роля в хранителните мрежи и в биоседиментацията в арктическите и субарктическите екосистеми. Предишни публикации показват разлики в генетичната структура на популациите на L. helicina от популациите, открити в Тихия океан и района на Шпицберген. Понастоящем няма данни за генетичната структура на популациите на L. helicina в моретата на Сибирската Арктика. Оценихме генетичната структура на L. helicina от популациите на Карско море и ги сравнихме с проби от около Свалбард и северната част на Тихия океан.

Методи

Изследвахме генетични различия в L. helicina от три различни местоположения в Карско море чрез анализ на фрагмент от митохондриалния ген COI. Също така сравнихме подгрупа проби с L. helicina от предишни проучвания, за да намерим връзки между популациите от Атлантическия и Тихия океан.

Резултати

65 отделни L. helinica от Карско море бяха секвенирани, за да произведат 19 различни хаплотипа. Това е съпоставимо с броя на хаплотипите, открити в пробите на Свалбард и Тихия океан (съответно 24 и 25). Хаплотиповете от различни места, взети на проби около Арктика и Субарктика, бяха обединени в две различни групи: H1 и H2. H2 включва последователности от Карско море и Шпицберген, присъстваше само в Атлантическия сектор на Арктика. Другата генетична група, H1, е широко разпространена и се среща във всички популации на L. helicina. analyzes ST анализите също показват значителна генетична разлика между Атлантическия и Тихоокеанския региони, но няма разлики между Шпицберген и Карско море.

Дискусия

Получените резултати подкрепят нашата хипотеза за генетично сходство на популациите на L. helicina от Карско море и Шпицберген: по-голямата част от хаплотипите принадлежат към хаплотипната група H2, като групата H1 представлява малцинство от наличните хаплотипове. За разлика от тях, в канадския Арктика и Тихия океан се среща само хаплогрупа H1. Отрицателните стойности на Fu's Fs показват насочен подбор или разширяване на популацията. Причината за този модел може да бъде изолиране на популацията Limacina helicina по време на плейстоценското заледяване и последващо бързо разширяване на този вид след последния ледников максимум.

Въведение

Пелагичните птероподи Limacina helicina (Phipps, 1774) са широко разпространени в морските арктически и субарктически екосистеми, където тяхното местно изобилие и биомаса са сравними или по-големи от тези на копеподите (Bernard & Froneman, 2005; Hunt et al., 2008). Pteropods са в състояние да образуват локално гъсти агрегати във водния стълб (Percy & Fife, 1985). Limacina helicina е основната храна на много зоопланктонни организми и хищници с по-високи трофични нива, като риби, китове и птици (Hunt et al., 2008), и играе ключова роля в хранителната мрежа и в биоседиментацията (Gilmer & Harbison, 1986; Noji et al., 1997; Bernard & Froneman, 2009; Manno et al., 2009).

Тялото на Limacina helicina е покрито от крехка калциева карбонатна обвивка, която ги предпазва от хищничество. Арагонитовият състав на черупката прави тези животни изключително чувствителни към подкисляването на океана, което се очаква да се увеличи поради антропогенните емисии на CO2 в атмосферата (Teniswood et al., 2016). Следователно този вид представлява добър модел на организъм за екологични, физиологични и биогеографски изследвания за това как климатичните промени влияят върху Северния ледовит океан (Comeau et al., 2009; Lischka et al., 2011).

Въпреки важната роля на птероподите в арктическите екосистеми, малко се знае за генетичната структура на популациите на L. helicina. Установено е голямо разнообразие от хаплотипове в местните популации от фиордите на Свалбард (Sromek, Lasota & Wolowicz, 2015), включително хаплотипове, характерни за тези птероподи в Тихия океан (Shimizu et al., 2017). Изследвания на генетичната структура на L. helicina обаче не са провеждани в сибирските арктически морета.

В Карско море птероподите са често срещан компонент на пелагичната общност и пространственото им разпределение е неравномерно (Arashkevich et al., 2010; Flint et al., 2015), подобно на другите области (Percy & Fife, 1985). В рамките на петна тяхното изобилие достига един милион инд. m −2 и те са доминиращите консуматори на суспендирани вещества и фитопланктон (Drits et al., 2015).

Карското море е типичен шелф Сибирско Арктическо море, топлата, солена вода от Баренцово море навлиза от юг в Карско море, а студената арктическа вода прониква от север (Zatsepin et al., 2015). Очакваме, че генетичната структура на популациите на L. helicina в Карско море е подобна на тази в района на Шпицберген, който също е повлиян от Баренцово море и арктическите басейнови води (Stiansen & Filin, 2007). В Карско море обаче ефектът на водите от различен произход, съчетан с въздействието на силно оттичане на река, създава мозайка от биотопи, където генетичната структура на популациите може да бъде различна. Тествахме тези хипотези, като изследвахме вътревидово разнообразие на L. helicina в Карско море, използвайки фрагмент от митохондриалния ген COI.

Материали и методи

L. helicina бяха избрани от проби от зоопланктон, събрани по време на круиз №63 на RV Akademik Mstislav Keldysh в Карско море, който се проведе септември-октомври 2015 г. Пробите бяха събрани на три различни места: гара 5265 в южната част на Карско море две станции в коритата Воронин и Света Анна, съответно 5239 и 5212 (фиг. 1, таблица 1). В горните 20 m от водния стълб на станцията AMK 5265 температурата е 6 ° C, а солеността е 31.4. На станция AMK 5239 температурата беше 1.2 ° C и солеността беше 30 (тази станция се влияе от сладководен отток и топене на лед), докато на станция AMK 5212 в коритото на Света Анна беше 4.3 ° C и солеността беше 34.3.

структура

маса 1

LocationCoordinates/ReferencesNHaplogroupN от haplogroupGenBank номер за присъединяванеN ° E °
Карско море, Южна Св. 526570 ° 5358 ° 1822.Н13 > MH379290–> MH379311
Н219.
Кара море, корито Воронина, св. 523978 ° 3688 ° 0412Н12 > MH379312–> MH379330
Н210
Кара море, корито Света Анна, св. 521276 ° 4370 ° 5923.Н17 > MH379266–> MH379289
Н216.
ШпицбергенSromek, Lasota & Wolowicz (2015)68Н111. > AB859527–> AB859593
Н257
Тихи океанДженингс и др. (2010),
Чичвархин (2016),
Shimizu и сътр. (2017)		105Н1105 > FJ876923,> KX871888,> KX871889,> LC185015–> LC185073,> LC229727–> LC229769
Н20
Канадска АрктикаHunt et al. (2010),
Лейтън, Мартел и Хебърт (2014),
Jennings et al. (2010)		6Н16 > GQ861826–> GQ861828,> HM862494,> HM862496,> FJ876924
Н20

Бележки.

Pteropods са консервирани в 96% етанол веднага след събирането. ДНК се изолира от парче от птероподиите на големи индивиди (1–7 mm) или от цялото животно в случай на малки индивиди (0,1–0,7 mm) с помощта на комплекта ExtraGene ™ DNA Prep 100 (Isogen, Москва, Русия) на протокола на производителя.

Резултати

Таблица 2

Пробите от Карско море са представени от 19 хаплотипа, като два са широко разпространени (фиг. 2А). Останалите хаплотипове са структурирани по техните вариации, различаващи се с 1–3 нуклеотидни замествания. По-голямата част от индивидите от Карско море са представени от H2 хаплогрупа (79%). Най-голямата вариабилност на хаплотипите е открита в коритото на Света Анна в северната част на морето. H2 хаплогрупата също е преобладаващата хаплогрупа, открита в проби от фиорди на Шпицберген (84%), докато само H1 хаплогрупи са открити в тихоокеанския регион (фиг. 2Б). Най-голямо хаплотипно разнообразие (Таблица 3) е отчетено около Свалбард (H = 0.771). Разнообразието от хаплотипове в Карско море е сходно (H = 0,672), въпреки по-малък брой анализирани индивиди. Разнообразието от хаплотипове в Тихия океан е значително по-ниско (Н = 0,449), както и нуклеотидното разнообразие (Таблица 3). Тестовете за неутрален модел на еволюция на D и Fu на Tajima показаха значителни отрицателни стойности (Таблица 3).

Таблица 3

Разнообразие от нуклеотиди и хаплотип, тест за неутралност.

нNsкСЗ.πΠдFs
Кара море5750019.260,6720,003017541,509−2,35896 (стр

Хаплотипната мрежа (фиг. 2Б) показва сходство между популациите на Карско море и Шпицберген. Съотношението между H2 и H1 хаплогрупите в този регион също е подобно - по-голямата част от индивидите принадлежи към H2 хаплогрупата. Всички индивиди от канадския Арктика и Тихия океан споделят H1 хаплогрупата.

Сравнението по двойки на ϕST не показва значителни разлики между популациите на Карско море и Свалбард (ϕST = - 0,00109, n. S.); пробите от Карско море и Свалбард обаче се различават значително от Тихия океан (Таблица 2).

Дискусия

Получените резултати подкрепят нашата хипотеза, че популациите на L. helicina от Карско море биха били генетично подобни на тези край Шпицберген.

Оранжево - хаплогрупа H1, Синьо - хаплогрупа H2. Schlitzer (2018).

Липсата на значителни разлики между Карско море и Свалбард и сходството на пропорциите на различни хаплотипове в тези региони е в съответствие с продължаващ или скорошен обмен между тези две популации, който съвпада с океанографията в тази област (Stiansen & Filin, 2007).

Честотата на появата на различни хаплотипове варира в различните местоположения на Карско море (близо до Карския проток, коритата Света Анна и Воронин), но тези разлики не са значителни. На юг (станция AMK 5265 близо до пролива Кара) процентът H1 хаплотип (14%) е по-нисък, отколкото на север при корита Света Анна или Воронин (ст. AMK 5239, 5212) (26%). Това е в съответствие с проникването на вода от различен произход в морето: на югозапад при станция AMK 5265 топлата и солена вода от Баренцово море прониква през пролива Кара, докато северната част на Карско море е силно повлиян от арктическия физиологичен разтвор и студената вода (Zatsepin et al., 2015). Тъй като тези популации не се различават значително генетично, различните среди не изолират нито една популация.

Заключения

Това изследване представлява първото изследване на генетичната структура на L. helicina в Карско море и има важен принос за филогеографията на зоопланктона, като предоставя данни за това голямо арктическо море, което не е лесно достъпно. Сравнението на нашите собствени данни от Карско море с публикуваните данни, получени в района на Шпицберген, северозападната част на Тихия океан и канадската Арктика, ни позволи да заключим, че разпространението на хаплотипите в Карско море е подобно на това в Шпицберген. Въпреки че не са открити значителни разлики между местообитанията в Карско море, делът на хаплотипите H2 е по-висок в близост до Карския проток, отколкото в северните корита. Анализът на наличните данни дава представа за популационната структура на този вид птероподи, посочвайки възможната посока на постледниково разпространение на L. helicina в Арктика. Въпреки това много въпроси относно генетиката на този мекотел в Арктика все още остават нерешени и в бъдещи проучвания се надяваме да разберем по-добре до каква степен прониква западната популация на L. helicina и как хаплотипите са разпределени в други арктически морета.

Благодарности

За помощта при събирането на Limacina helicina и обсъждането на този проект бихме искали да благодарим на А. В. Дритс, както и на В. В. Алешин и С Грос за изключително полезни коментари по този ръкопис. Изключително сме благодарни за лабораторната помощ от студентите за бакалавърска степен по безгръбначни зоология през 2017 г. (Московски държавен университет Ломоносов). Освен това благодарим на носителя на английския език Елизабет Шмид за конструктивните коментари на ръкописа. Благодарим на Pieternella Luttikhuizen, Katharina Jörger и анонимен рецензент за важни и ценни коментари, които значително подобриха статията.

Отчет за финансиране

Това изследване е извършено в рамките на държавното задание на FASO Русия (тема № 0149-2018-0009) и е подкрепено с безвъзмездна помощ RFBR # 16-04-00064 (примерни колекции и подготовка на ръкопис) и безвъзмездна помощ RSF # 14- 50-00029 (молекулярен анализ). Финансистите не са играли роля в дизайна на проучването, събирането и анализа на данни, решението за публикуване или подготовката на ръкописа.

Допълнителна информация и декларации

Авторите заявяват, че няма конкуриращи се интереси.

Галина Анатолиевна Абизова замисли и проектира експериментите, извърши експериментите, анализира данните, внесе реагенти/материали/инструменти за анализ, изготви фигури и/или таблици, създаде или прегледа чернови на хартията, одобри окончателния проект.

Михаил Александрович Никитин извърши експериментите, анализира данните, внесе реагенти/материали/инструменти за анализ, изготви фигури и/или таблици, създаде или прегледа чернови на хартията, одобри окончателния проект.

Олга Владимировна Попова извърши експериментите, подготви фигури и/или таблици, създаде или прегледа чернови на хартията, одобри окончателния проект.

Анна Федоровна Пастернак е замислила и проектирала експериментите, допринесла е с реагенти/материали/инструменти за анализ, е създала или прегледала чернови на хартията, е одобрила окончателния проект.

По отношение на наличността на данни беше предоставена следната информация: