Роли Концептуализация, формален анализ, методология, надзор, писане - оригинален проект, писане - преглед и редактиране

изследователското

Институт за наука за околната среда и защита на природата, Университет Капошвар, Капошвар, Унгария

Присъединителен институт по наука за околната среда и защита на природата, Университет Капошвар, Капошвар, Унгария

Роли Куриране на данни, разследване, методология

Присъединителен институт по наука за околната среда и защита на природата, Университет Капошвар, Капошвар, Унгария

Роли Куриране на данни, разследване, ресурси

Присъединителен институт по наука за околната среда и защита на природата, Университет Капошвар, Капошвар, Унгария

Роли Концептуализация, формален анализ, методология, писане - оригинален проект

Присъединителен институт по наука за околната среда и защита на природата, Университет Капошвар, Капошвар, Унгария

  • Тамас Молнар,
  • Адриен Цувар,
  • Илдико Бенедек,
  • Марсел Молнар,
  • Петър Кабай

Фигури

Резюме

Цитат: Molnár T, Csuvár A, Benedek I, Molnár M, Kabai P (2018) Опитомяването засяга изследователското поведение на щука (Sander lucioperca L.) по време на прехода към гранулирана храна. PLoS ONE 13 (5): e0196118. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196118

Редактор: Патрик Пруне, Национален институт за агрономия, ФРАНЦИЯ

Получено: 19 юни 2017 г .; Прието: 7 април 2018 г .; Публикувано: 9 май 2018 г.

Наличност на данни: Всички релевантни данни се намират в хартията и нейните поддържащи информационни файлове.

Финансиране: Работата беше подкрепена от Националната служба за научни изследвания, развитие и иновации (Унгария) (OTKA K112070) и от проекта EFOP-3.6.1-16-2016-00007 на Европейския съюз. Финансистите не са играли роля в дизайна на проучването, събирането и анализа на данни, решението за публикуване или подготовката на ръкописа.

Конкуриращи се интереси: Авторите са декларирали, че не съществуват конкуриращи се интереси.

Въведение

Нахранването в местообитание, богато на храна, може да бъде компромис с висок хищнически натиск и вътревидна конкуренция. Алтернативен адаптивен отговор на подобни предизвикателства може да бъде нахранването на петна с по-малко храна, конкуренти и хищници, тъй като може да има повече от едно оптимално решение, алтернативна стратегия може да присъства в популация [1].

Няколко теории разглеждат въпроса за различните отговори на предизвикателствата. Според Koolhass et al. [2] поведенчески и физиологични характеристики, последователно свързани при стресови условия, представляват стилове за справяне, дефинирани като съвместни поведенчески и физиологични реакции на стрес, които са стабилни във времето и които са характерни за определена група индивиди [2]. В една популация може да има няколко стила за справяне, като двете крайности са проактивни и реактивни. На физиологично ниво проактивната стратегия е свързана с ниска реакция на оста хипоталамус-хипофиза-надбъбречна жлеза (HPA), докато HPA реакцията е много висока при реактивни индивиди. Тъй като поведенческите черти могат да бъдат последователно асоциирани и в нестресови ситуации, бяха въведени по-общи термини като личностни или поведенчески синдроми и сега се използват основно като синоними на стила на справяне или класическите термини като темперамент или емоционалност. Двата екстремни стила за справяне са поставени от противоположните страни на петте личностни оси, разпознати при животните.

Скоростта на метаболизма се разглежда като обяснителна променлива за разликите в стиловете на справяне, първо в сравнение на видовете, а по-късно и при интраспецифично сравнение в хипотезата за синдром на темпото на живот (POLS). Разширението на хипотезата за синдром на темпото на живот (POLS) (прегледано от Réále et al. [3]) предлага физиологичните черти и историята на живота да бъдат тясно свързани с поведенческите черти. Хората с по-висок метаболизъм се нуждаят от повече енергиен прием, растат по-бързо и следователно следват бърз ритъм на живот в сравнение с животни с бавно темпо. В резултат на това индивидите с бързи темпове би трябвало да бъдат смели изследователи и агресивни с ниска реактивност на HPA. по-висока мотивация за хранене, консумация на кислород, поемане на риск, агресивност и по-ниска реактивност на HPI в сравнение с индивидите с бавно темпо (прегледано от Castanheira et al.) [4].

В настоящото проучване ние попитахме как чертите, свързани с ритъма на живот, като реактивност на HPI и смелост, ще бъдат съизбрани при избора за размер на тялото на хищни и канибалистични видове риби, щука (Sander lucioperca L.), в интензивен система за отглеждане. Тук рибите са обучени да приемат гранулирана храна вместо предпочитаната жива плячка. Такова обучение може да се проведе на етапа на пръстообразуване, когато в природата ще се случи преходът от зоопланктон към консумация на рибна плячка. Преходът към гранулирана храна на етапа на пръстообразуване може да доведе до 14 до 59% смъртност [20], което показва силен селективен натиск, предизвикан от отбиването през първите няколко поколения опитомяване.

материали и методи

Етично одобрение

Всички процедури бяха в съответствие с етичните стандарти на институцията и следваха Европейската директива 2010/63 UE. Протоколът е одобрен от Комитета по етика на опитите с животни към Университета Капошвар (номер на разрешение: 3/2016-MÁB). Всички процедури за боравене с риба (с изключение непосредствено преди поведенческите тестове) се провеждат под упойка, за да се сведе до минимум стреса и страданието на животните.

Културен обект

Уредът за отглеждане съдържаше тридесет 65 L (60 cm _30 cm _ 30 cm, L _W _ H), аерирани аквариуми като части от рециркулационна система. Тази система имаше общ обем 2500 L (прикрепен към обикновен биофилтър. Ежедневната скорост на заместване на водата беше около 10% от общия обем. Скоростта на водния поток беше регулирана на 1,5 L min -1 и температурата беше поддържана при 21 ± 0,5 ° C.

Експериментални риби

Младежки щука, (Sander lucioperca Linneaus 1758) (средна стандартна дължина 38,4 ± 0,6 mm, N = 2000) са закупени от рибовъдно стопанство BO-FA (Attala, Унгария). Използваната популация произхожда от езерото Балатон и е отглеждана в условия на езерна култура с помощта на хормонално размножаване през последните 10 години. Не се извършва целенасочена селекция, но се демонстрира спонтанна генетична селекция в два микросателитни маркера в питомника. Изборът на отбиване се е случил през първото поколение. Рибите с пило бяха хормонално третирани и съблечени, оплодените яйца бяха инкубирани; отглеждането на пържени култури се извършва в малки водоеми. На възраст от 35 дни младежите са транспортирани до развъдника на Департамента по аквакултури и риболов в Университета Капошвар.

Проба за хранене

Общо 2000 индивида са въведени в осем аквариума от 300 L (плътността на рибите е 0,8 индивида/L). През първия и втория ден рибите се хранят с мляно Tubifex ad libitum два пъти дневно (8:00 и 18:00). Преходът от жива храна към гранулирани фуражи се насърчава чрез смесване на смлян тубифекс с пелети от третия ден [21]. Първоначално Tubifex и пелетите се смесват в равни количества, след това съотношението на Tubifex постепенно намалява, докато размерът на пелетите се увеличава от 1,5 mm на 3 mm. Пелетите се състоят от 54% суров протеин, 18,1% сурови мазнини и 27,9% екстрахируемо неазотно съединение.

Части от фуража се пускаха в резервоара една по една и се спазваха тактики за хранене на рибите.

През 3-те седмици се изпълнява един и същ режим на хранене за всички риби. Въпреки това, за да се идентифицират и отделят лица, приемащи гранулирани фуражи, тестовете бяха направени на 3 дни. На 7, 14 и 21 ден от изпитването за хранене се предлагаха само пелети, докато хората, приемащи гранулираната храна, не се наситят. Консумацията на пелети се разпознава по жълтата фигура на корема. Рибите, приемащи гранулата, бяха отстранени и групирани в отделни резервоари като преминаване към гранули „Ранно отбиване“ (ден 7), „Нормално отбиване“ (ден 14) или „Късно отбиване“ (ден 21). Рибите, които не приемат гранулата за 3 седмици, бяха групирани като „неотбиващи“. Неотслабващите са получили само Tubifex. Резервоарите бяха проверявани два пъти дневно за канибалисти, които бяха разделени наведнъж и използвани като допълнителна група за лечение (Канибали). Оценяването на канибалистични индивиди се е случило при разпознаването на „двойния размер на стомаха“ или опашката на погълнатата риба виси от канибалистичния индивид.

Тест за нов обект

Тестът на новия обект е извършен съгласно метода, описан от Jones and Godin (2010) [22]. На възраст от 90–110 дни се измерва стандартна дължина на тялото 24 Ранно отбиване, 24 Нормално отбиване, 24 Късно отбиване, 14 Канибали и 70 Неотбиващи се риби и рибите се прехвърлят в тестови резервоари (50 cm _30 cm _ 30 cm, L _W _ H) индивидуално. След 24 часа привикване беше стартирана видеокамера (Sony HDR-XR) и малък жълт Lego блок (LEGO 6176 DUPLO Basic Brick), прикрепен към метална грудка, беше поставен в центъра на резервоара като нов обект и поведението на рибата се записва в продължение на 30 минути. Оценени са броят на подходите към новия обект, най-близкото разстояние от обекта и латентността на най-близкия подход.

Оценка на кортизола

От ранните, нормалните и късните групи на отбиване 17-17-17 индивида са били подложени на стрес от затварянето, като са ги държали в мрежа (15x20 cm) за 5 минути. След затварянето рибите се упояват с карамфилово масло (10 капки в 10 L вода). Взети са кръвни проби 12–15 минути след началото на затварянето, от каудалната васкулатура до епруветки, покрити с хепарин, центрофугирани (10000G/2 минути) и плазмата се съхранява замразена (-80 ° C) до анализ. Концентрациите на кортизол в серума в кръвта бяха измерени чрез радиоимуноанализ (RIA) с Kortizol [125 I] RIA комплект (Isotope Institute Ltd., Будапеща, Унгария) и гама брояч [23]. Вътрешната и интерактивната вариабилност са съответно (CV%) 5,47% и 6,55%.

статистически анализи

Тестът на Шапиро-Уилк показа, че данните обикновено не са разпределени, поради което са използвани непараметрични статистически данни. Извършен е k-mean клъстер анализ (с k = 3, номер на итерация = 10) върху променливите на теста за нов обект, за да се категоризират индивидите като експлоративни, средни или прибиращи се. Разпределението на клъстерите в петте групи за хранене (Канибал, Ранно, Нормално, Късно и Неотбиване) беше анализирано чрез U-тест на Mann-Whitney. Корекцията на Bonferroni беше приложена във всички многобройни сравнения на петте групи чрез определяне на критичната стойност на P на 0,01 (0,05, разделено на 5). Индивидуалните нива на кортизол в трите групи за хранене на пелети (ранно, нормално, късно) са анализирани чрез еднопосочен ANOVA, използвайки post-hoc тест на Tukey. Статистическите анализи бяха проведени с помощта на SPSS Statistics 11.5 (2002).

Резултати

Хранене и растеж

Хранителната стойност на гранулираната храна е по-висока от тази на Tubifex, поради което рибите, приемащи гранули по-рано, са нараствали по-бързо. Ранните отбиващи (104,8 ± 6,5 mm) са имали значително по-голяма дължина на тялото в сравнение с групата за късно отбиване (78,9 ± 8,3 mm), която също се различава от неотбиващите (91,1 ± 13,6 mm). Нормалните (85,0 ± 8,0 mm) и Cannibal (85,2 ± 9,1 mm) групи показаха междинен размер (Фигура 1).

Различните букви над колоните показват значителни разлики (U-тест на Mann-Whitney, P Таблица 1. Различия между групите за хранене в измерените променливи на експлораторното поведение.

Извършихме k-mean клъстерен анализ (k = 3) в групи по всичките три променливи, намалявайки сложността на данните до три клъстера от по-високи, средни или по-ниски проследяващи променливи (експлоративен, среден или ретрактивен, съответно S1 таблица) Типът на хранене има значителна връзка със съотношението на нивата на проучване между групите (Kruskal-Wallis, χ2 (4) = 13 326 P Фиг. 2. Делът на младите щукари, разпределени към 3 клъстера (експлоративен, среден или прибиращ се) в групите за хранене.

Различните букви над колоните показват значителни разлики (U-тест на Mann-Whitney, P Таблица 2. Връзка на типа хранене, експлоративно поведение и нивото на кортизол като фиксирани фактори със стандартна дължина като зависима променлива, анализирана чрез общ линеен модел.

Дискусия

В случай на персидни риби онтогенетичните промени в търсенето на храна (превключването към пищови) се случват, когато нетният енергиен прием е по-висок при новата диета и потенциалната плячка (пържени или ларви) е налична в адекватна плътност [18]. Наивният щука няма да яде лесно гранулирани фуражи, когато се предлага за първи път. За преодоляване на такава неофобия пелетите се смесват с позната жива храна, когато се въвеждат. Рибата обикновено се насочва към живата плячка, но може да ухапе случайно пелетите, което увеличава вероятността да се запознае с новия фураж [21, 26] и да го приеме, когато съотношението на живата храна е значително намалено. Повишеното енергийно търсене с ограничени ресурси (както се случва по време на отбиването от гранулирана храна) може да изисква повишена тенденция да се изпробват нови пътища за получаване на достатъчно храна в рибите [14]. Отглежданата в люпилни кафява пъстърва (Salmo trutta) се научава да намалява времето за търсене на загадъчна плячка в сравнение с дивата, която изпълнява по-висока бдителност на хищниците [27]. По-малко експлозивните (срамежливи) индивиди имат по-голяма поведенческа гъвкавост в съгласие с теорията за стиловете за справяне със стреса, че реактивните индивиди коригират поведението си по-бързо според промените в околната среда [28].

Въпреки че не сме оценили йерархията на господството по време на прехода, моделът на конкуренция ясно подсказва, че пелетите са били приети по-рано от по-малко конкурентните, опортюнистични хранилки. Групата за ранен преход беше по-срамежлива и имаше по-високо ниво на кортизол, индуцирано от стрес, отколкото рибите, които приеха пелетите по-късно. От проучването на забележителността в Хънтингфорд [29] върху трикосмена тояга, възможната връзка между господството и смелостта е документирана при други видове риби, например при кафява пъстърва [14], дъгова пъстърва [30, 31] и липан [32] ]. Връзката между смелостта и ниската реакция на кортизол, предложена от нашите резултати, е в съответствие с проучванията върху два щама дъгова пъстърва, генетично подбрани за висока или ниска реакция на кортизол към стандартизиран стрес (вж. Преглед [33]). Рибите с ниска реакция на кортизол са били социално доминиращи над силно реагиращите риби [34, 35] и са били по-смели в непозната среда [31] и са възобновили храненето в нова среда по-рано, отколкото рибите от силно реагиращия щам [36].

Друг неочакван резултат е, че канибалистичните риби са срамежливи като ранните отбиващи в теста за нов обект. Настоящото проучване не се фокусира върху канибализма; рибите бяха етикетирани като канибали при единично събитие на вътревидово хищничество. В съответствие с практиката на аквакултурата, канибалистичните риби бяха премахнати веднага след като бяха разпознати, но вместо да ги изхвърлят, те бяха третирани като допълнителна експериментална група. Внутривидовото хищничество обикновено е свързано с агресията (прегледано от Naumovicz et al.) [37] в среда, в която ресурсите могат да бъдат монополизирани, поради което доминиращите индивиди могат да ядат повече и да растат по-бързо [18] от подчинените. Подобно на проучването върху сом от вунду [38] в настоящия експеримент не се наблюдава агонистично поведение преди хищничеството. Канибалистичните събития се случват почти изключително по време на хранене, когато атаките са предшествани от внезапното стрелба на рибите към храната. Спекулираме, че рибите, неуспешни в състезанието за живи фуражи, или са приели гранули, или са избрали вътревидово хищничество, което би могло да обясни подобна срамежливост на ранните отбиващи и канибали в теста на новия обект. Такава хипотеза ще бъде проверена в бъдещи изследвания.

Заключения

Генетичната селекция на изкуствено отглеждани щука би благоприятствала по-малко смелите и по-чувствителни към стреса ранни консуматори на пелети. Необходими са по-нататъшни проучвания (включително проучвания за растеж за по-дълъг период от време), за да се потвърдят нашите констатации, които може да имат все още неочаквани последици за отглеждането и опазването на костур-щука. Производството на риба с висока чувствителност към стрес би било неблагоприятно както в аквакултурното производство, така и в природата, където големият брой изкуствено подбрани риби може да се скрепи с местното население.