Резюме
ВЪВЕДЕНИЕ
Растенията и семената са основният хранителен източник на микроелементи (т.е. цинк, мед, манган и желязо). През последните 50 години производството на зърнени култури се е утроило и се очаква търсенето да нарасне поради постоянно нарастващото население (Грегъри и Джордж, 2011). Всяко усилие, насочено към увеличаване на добива, трябва да гарантира, че хранителната стойност на семената и зърната се запазва или, за предпочитане, подобрява. Консумацията на зърнени храни с ниско количество микроелементи е свързана с недостиг на минерали при хората (Burchi et al., 2011; Murgia et al., 2012). Повече от 2 милиарда души са засегнати от поне един вид дефицит на микроелементи (White and Broadley, 2009; Waters and Sankaran, 2011). Друга грижа, която може да повлияе на продоволствената сигурност, е консумацията на несъществени елементи като кадмий (Cd) и арсен (As) чрез замърсени храни. Повече от 80% от приема на Cd при хората идва от зърнени култури и зеленчуци (Olsson et al., 2002; Egan et al., 2007). Естествено появяване на As в подпочвените води, използвани за напояване, е установено по целия свят (Nordstrom, 2002; Rodriguez-Lado et al., 2013), потенциално излагайки на As над 100 милиона души. Хроничното излагане на ниски нива на Cd и As е свързано с рак, диабет, бъбречна недостатъчност и неврологични нарушения (Satarug et al., 2010; Cho et al., 2013; Clemens et al., 2013).
Поглъщане и разпределение на кадмий и арсен в (A) Arabidopsis и (B) ориз. Процесите, запазени и при двата вида (поглъщане на корени, вакуоларна секвестрация и натоварване на семена), са показани в средните панели. Специфичните за вида транспортьори се означават с At (Arabidopsis) или Os (ориз). Процесите, при които информацията е оскъдна, липсва или изискват допълнителни изследвания, са обозначени с червени въпросителни. Ембрионът и майчините тъкани (семенна обвивка) са симпластично изолирани, поради което молекулите трябва да бъдат разтоварени от флоемата, за да бъдат по-късно поети от свързани с ембриона тъкани. Смята се, че разтоварването и усвояването на молекули в репродуктивните тъкани се медиират от специфични транспортери, но идентичността на тези протеини не е установена. Показани са само протеини, характеризирани in vitro и в планта. За простота ко-субстратите като H + или ATP-Mg бяха пропуснати. GSH, глутатион; Аз, метал (каучук) като Cd или As (III); PCS, фитохелатин синтаза; PC – Me, фитохелатин – метал (сложен) комплекс; GS – Me, глутатион – метал (сложен) комплекс; NA – Me, NA – метален комплекс.
маса 1
Транспортери, посредничи за усвояването и мобилизирането на арсен или кадмий (обсъдени в този преглед).
| AtIRT1 | Корен (PM) | Поглъщане на Fe, Zn, Mn и Cd | Роджърс и сътр. (2000) |
| OsHMA3 | Корен (Vac) | CD секвестрация в коренови вакуоли | Ueno et al. (2010) |
| AhHMA3 | Корен/издънка (Vac) | Zn секвестрация в коренови вакуоли | Becher и сътр. (2004) |
| AtHMA3 | Съдови тъкани и връх на корена (Vac) | Транспорт на Zn, Cd, Co и Pb | Морел и сътр. (2009) |
| OsNRAMP5 | Корен (PM) | Поглъщане на Mn и Cd | Сасаки и др. (2012) |
| AtPht1; 1/1; 4 | Коренни космени клетки, коренна капачка (PM) | Поглъщане на PO4 3 - и арсенат (As V) | Shin et al. (2004) |
| OsNip2; 1 (OsLsi1) | Корени, екзодерми и ендодерми (PM) | Приемане на арсенат (As III) | Ma et al. (2008) |
| OsLsi2 | Корени, екзодерми и ендодерми (PM) | Изтичане на арсенит (As III) | Ma et al. (2008) |
| AtABCC1/2 | Корен/издънка (Vac) | Арсенит – PC транспортер | Song et al. (2010b) |
| AtHMA2/4 | Корени, съдова тъкан и листа (PM) | Ксилемно зареждане на Cd/Zn | Hussain et al. (2004) |
| OsHMA9 | Съдови снопчета и прашници (PM) | Детоксикация на Cu, Zn и Cd | Lee et al. (2007) |
| OsHMA2 | Корени и съдови снопове (PM) | Доставка на Zn/Cd до развиващите се тъкани | Ямаджи и др. (2013) |
| AtPBR2 | Корени, епидермални клетки и ксилема (PM) | Zn хомеостаза и Cd транспорт | Song et al. (2004), 2010а |
| OsNRAMP1 | Корен и стреля (PM) | Поглъщане на CD | Такахаши и др. (2011) |
| AtMTP1 | Корени и листа (Vac) | Zn и Cd транспортер | Desbrosses-Fonrouge и сътр. (2005) |
| AtZIF1 | Корени и листа (Vac) | Мобилизиране на никотианамин | Хейдън и Кобет (2007) |
| AtNRAMP3/4 | Съдови снопове, корени и листа (Vac) | Fe ефлукс транспортер | Lanquar и сътр. (2005); Thomine и сътр. (2003) |
ПРИЕМАНЕ НА КОРЕНИ, ВАКУЛАРНО СЕКВЕСТРИРАНЕ И ТРАНСЛОКАЦИЯ НА КОРЕН НА СТРАНА НА Cd И As
Доказано е също, че АТРази от тип P1B играят ключова роля за секвестиране на Cd във вакуоли на корена (Ueno et al., 2010). Установено е, че OsHMA3, вакуоларна АТР-аза от тип P1B, е отговорна за 85,6% от дисперсията в съдържанието на Cd между сортове ориз с ниско и високо съдържание на кадмий (Ueno et al., 2010). OsHMA3 секвестира Cd във вакуоли на корена, като по този начин му пречи да достигне издънки и зърна. От особен интерес е фактът, че OsHMA3 изглежда силно специфичен за Cd, докато Arabidopsis halleri HMA3 има предпочитание към Zn и A. thaliana HMA3 показва широка субстратна специфичност, способна да транспортира Co, Pb, Cd и Zn (Becher et al ., 2004; Morel et al., 2009). Структурните проучвания, използващи OsHMA3, AhHMA3 и AtHMA3, биха могли да помогнат за идентифицирането на кои остатъци дават високата специфичност на OsHMA3 за Cd върху основни елементи като Zn или Mn.
Зареждането на ксилем е следващата стъпка, при която транслокацията на несъществени елементи може да бъде блокирана, позволявайки само на основните елементи да достигнат листа и семена. В Arabidopsis Cd и Zn се зареждат в ксилемата от две АТРази от тип P1B, HMA2 и HMA4 (Hussain et al., 2004). Би било интересно да се определи дали е възможно да се промени селективността на HMA2 и 4, за да се благоприятства транслокацията на Zn над Cd. PCR2 е друг протеин на Arabidopsis, който е замесен в транспорта на Cd и Zn на дълги разстояния (Song et al., 2004, 2010a). Експресията на PCR2 обаче не е ограничена до ксилемен паренхим, което предполага, че PCR2 може да има и други роли, освен транслокацията на корена към издънката на Cd и Zn (Song et al., 2004, 2010a). По-малко информация е известна за семейството HMA в ориза, OsHMA2 е предложено да посредничи при натоварването на Cd и Zn в ксилемата (Takahashi et al., 2012), заедно с OsHMA9 и протеини от семейството на транспортерите NRAMP (OsNRAMP1; Lee и др., 2007; Такахаши и др., 2011). OsHMA5 също е локализиран в кореновите перициклетни клетки и ксилема, но OsHMA5 изглежда е специфичен за мед транспортер с малък или никакъв ефект върху натрупването на Fe, Mn или Zn в оризовите тъкани (Deng et al., 2013).
Химията на метални (необработени) лиганди е друг процес, който е от ключово значение за разбирането на начина, по който елементите се мобилизират в цялото растение. Например, Fe и Cd се поглъщат от IRT1, но след като попаднат в клетката, Fe и Cd ще образуват комплекси с различни лиганди; желязото ще предпочете кислородсъдържащите молекули като цитрат и никотианамин, докато Cd ще се свърже със съединения, съдържащи тиол и азот, като глутатион, PC и хистидин (Meda et al., 2007; Mendoza-Cozatl et al., 2008; Rellán- Алварес и др., 2008). Това взаимодействие метал-лиганд обяснява защо Cd и Zn, но не и Fe, се конкурират за едни и същи лиганди и транспортери.
Неорганичният арсен може да достигне ксилемата като As V или As III, но флуоресцентно-рентгенова абсорбция в близост до крайна спектроскопия (флуоресценция-XANES) наскоро показа, че As III е преобладаващата форма на арсен в растителните клетки (Kopittke et al., 2013 ). Подобно на Cd, As III има силен афинитет към тиоловите групи и следователно повечето от As III, намерени в кората и стелата, са идентифицирани като As (III) -тиолови комплекси (Kopittke et al., 2013). В ориза Lsi2 е идентифициран като транспортиращ медииращ As III натоварване в ксилемата (Ma et al., 2008). В Arabidopsis не е ясно кой транспортер е посредник на този процес, но транспортьорите от семейството NIP са възможни кандидати, които в момента се оценяват (Ali et al., 2009; Kamiya et al., 2009).
ВЪТРЕШНОВЕН ТРАНСПОРТ И ФЛЕЕМНО НАтоварване
Механизмите за натоварване на флоем могат да варират при различните видове и в случай на ориз, преносът на ксилема към флоем, особено на възела, свързан с листа на флага и метлицата, изглежда е основният път за зареждане на Cd във флоемата. Наскоро OsLCT1 беше идентифициран като силен кандидат, посредник за междусъдовия трансфер на Cd във флоемата. OsLCT1 се изразява силно в възли по време на узряването на зърната и RNAi-медиираният нокдаун на OsLCT1 води до 50% по-малко Cd в зърната, без да влияе върху концентрацията на основни микроелементи или добива на зърно (Uraguchi et al., 2011). OsHMA2, освен че се експресира в корените, се експресира и в възлите (флоем) на репродуктивен етап и вмъкнатите мутанти показват по-малко Cd и Mn в горните възли в сравнение с див тип (Yamaji et al., 2013). По този начин OsLCT1 и OsHMA2 могат да бъдат целта за по-нататъшна манипулация за ограничаване на транслокацията на Cd в оризови зърна.
КЪМ ТОЧНО ХРАНЕНЕ
Няколко рецензии наскоро обсъдиха как QTL картографирането, GWAS, трансгенните подходи и конвенционалното размножаване успешно се използват за повишаване на концентрацията на микроелементи в семената (White and Broadley, 2005, 2009; Sperotto et al., 2012). От тези проучвания става ясно, че няколко процеса, регулиращи движението на елементите в семената, все още са до голяма степен неизвестни и че механизмите, медииращи транспортирането на хранителни вещества на дълги разстояния, варират значително в различните видове. Освен това, тъй като несъществени елементи като As и Cd използват транспортните системи за придвижване на основните хранителни вещества в растението, усилията за увеличаване на съдържанието на микроелементи в културите също могат да увеличат концентрацията на токсични елементи в семената. Това е сериозна заплаха за продоволствената сигурност, особено на места, където появата на несъществени токсични елементи в подпочвените води, използвани за напояване, е над границите на безопасността.
Спешната необходимост от осигуряване на по-питателна храна на бързо нарастващо население е предизвикателство, като се вземат предвид екологичните проблеми като климатични промени, замърсяване на почвата и водата и наличните земи, но по-вероятно е устойчивите решения на тези глобални предизвикателства да се дължат на междудисциплинарни подходи между фермери, животновъди, биолози, генетици и биоинженери.
Изявление за конфликт на интереси
Авторите декларират, че изследването е проведено при липса на каквито и да било търговски или финансови отношения, които биха могли да се тълкуват като потенциален конфликт на интереси.
Благодарности
Тази работа беше подкрепена от Националната научна фондация на САЩ (IOS-1252706) и безвъзмездната помощ на Университета в Мисури (Проект> CB000519).
- Пълнотекстови COVID-19 с хранителни вещества Връзката за възпаление и ролята на храненето в потенциал
- Хранителни вещества Специален брой Хранене за здравето на опорно-двигателния апарат
- Пълнотекстовото затлъстяване с хранителни вещества е свързано с промени в състоянието на хранене с желязо и неговите
- Безплатни пълноценни диети и хранителен статус на монголски възрастни
- Специален брой на хранителните вещества Връзката между храненето и храносмилателните заболявания