Пол А.С. Бреслин

Университет Рутгерс, катедра по хранене, Ню Брансуик, Ню Джърси, САЩ. Monell Chemical Senses Center, Филаделфия, Пенсилвания, САЩ

Резюме

Въведение

Вкусът е сензорна модалност, включваща орално възприемане на химикали, получени от храна, които стимулират рецепторните клетки в вкусовите пъпки. Вкусът по принцип изпълнява две функции: той дава възможност за оценка на храните за токсичност и хранителни вещества, като същевременно ни помага да решим какво да поглъщаме и подготвя тялото да метаболизира храните, след като са приети. Вкусовите възприятия се предизвикват от молекули, които стимулират вкусовите пъпки в епитела на устната кухина и фаринкса (задната част на гърлото) [1] (каре 1). Освен това вкусът води до първостепенно усещане за „приемливо“ или „неприемливо“ за това, от което се взема пробата. Вкусът се комбинира с миризма и тактилни усещания, за да образува аромати, което ни позволява да идентифицираме и разпознаем хранителните продукти като познати или нови. Ако сме запознати, можем да предвидим метаболитните последици от поглъщането на храната. Ако е новост, можем да използваме тези сензорни сигнали, за да научим за физиологичните резултати от поглъщането. Ако резултатът е положителен, вкусът ще сигнализира за удоволствие и награда - както директно от приятното качество на самия вкус, така и от свързаните с него метаболитни последици. Някои животни също използват вкуса, за да разберат социалните химически сигнали, но понастоящем няма доказателства, че той играе тази роля за хората (Каре 2).

Клетка 1

Терминологичен речник

Възприемане: съзнателното осъзнаване на приноса от сетивата, които пораждат опит.

Percept: съзнателното преживяване на събитие или стимулация; нещо, което се възприема.

Модалност: определен сензорен канал или режим, чрез който нещо се преживява. Примерите включват: зрение, слух, обоняние, вкус, допир.

Качество: атрибут на възприятието, който го прави различен от другите усещания. Примерите включват: горчиво, зелено, ментово, кисело, лилаво, горещо, C #, сладко, флорално, червено и т.н.

Вкус: възприемането на хранителни вещества и други химикали в оро-фаринкса чрез рецепторни клетки в вкусовите пъпки, които в крайна сметка причиняват вкусови възприятия.

Вкус: унифицираното перцептивно преживяване или „гещалт“ на храна, която възниква от интегрираните сензорни сигнали на няколко сензорни модалности, като вкус, обоняние, орално соматосензация (тактилна, температура и текстура) и орално ноцицепция (болка).

Макронутриент: метаболитно активно вещество, което трябва да бъде погълнато в големи количества, за да поддържа растежа и здравето на животните, главно протеини, мазнини и въглехидрати.

Микронутриент: метаболитно активно съединение или минерал, които трябва да бъдат погълнати в малки количества, за да поддържат растежа и здравето на животните, като натрий, калий, йод и различни витамини.

Каре 2

Вкусът като социално чувство

При безгръбначните поне вкусът има социална функция. Например мъжките дрозофили използват вкус, за да разграничават женските от мъжките, както и да разпознават състоянието на чифтосване и дейностите на отделните женски [102,103]. Дали вкусът играе роля на социална комуникация за гръбначните, предстои да се определи. За много гръбначни животни физическият социален контакт, включително близането на социални нелетливи химикали от гениталиите на конкретното животно, урината, потта или слюнката, помага да се доставят съединения до вомероназалния орган, специализирана хемосензорна ямка в небцето или носната преграда на много гръбначни видове, които реагират на специфични съединения за социална комуникация [104]. Докато сигналите от вомероназалния орган не се смятат за част от вкусовия перцептивен свят, контактът на тези социални съединения с езика, а оттам и вкусовите пъпки, дава възможност на вкусовите усещания да участват в социалната комуникация за гръбначните животни. Дали ще се появят „вкусови“ социални оценки по време на човешки взаимодействия, като целуване, предстои да се определи [105].

Вкусовите стимули обикновено се освобождават, когато храната се дъвче, разтваря в слюнка и предварително се усвоява от орални ензими, като амилаза, липаза и протеази [2]. Хората, а може би и много други всеядни животни, възприемат хранителните вещества и токсините качествено като сладък, солен, кисел, солен и горчив вкус [1]. Простите въглехидрати се изпитват като сладки, аминокиселините глутамат, аспартат и избрани рибонуклеинови киселини се изпитват като чубрица (или умами), натриевите соли и солите на няколко други катиона, изпитват се като солени, киселините се усещат като кисели и много токсичните съединения се изпитват като горчиви. Наборът от съединения, които предизвикват горчив вкус, е най-големият и структурно разнообразен и следователно хората притежават около 25 функционални гена за рецептор на горчив вкус (T2R). В допълнение са предложени редица други вкусови качества на хранителни вещества, включително специфични вкусови възприятия от вода, нишесте, малто-декстрини, калций и мастни киселини [3]. В момента обаче има малко съгласие за това как хората възприемат тези химикали и следователно дали бихме описали устния си опит с тях като уникален вкус.

еволюционна

От устната кухина вкусовите сигнали се предават към мозъчния ствол по черепните нерви VII (лицеви), IX (глософарингеални) и X (вагусови), където има топографско представяне на устната кухина в рамките на първото ядрено реле, единичното ядро на тракта, в което се контролират мозъчните стволови рефлекси на приемане и отхвърляне [13]. Силните сладки вкусове се приемат, а силните горчиви вкусове се отхвърлят, дори при неклетъчните животни и хората с аненцефалия [14,15]. Тъй като аферентните вкусови сигнали се издигат по мозъка от каудален към рострален, информационният поток се разделя между вентралния преден мозък и по-гръбните таламо-кортикални области, където първичните и вторичните вкусови кортикали (оперкуларни, островни или орбитофронтални) пораждат съзнателно вкусово усещане [1] . Вентралните пътища участват в автономни и висцерални функции, афективна и емоционална обработка и памет и учене [16,17]. Гръбните пътища включват множество вторични и третични корти, които обработват вкусови качества, внимание, възнаграждение, валентност, мултимодална сензорна интеграция, висши когнитивни функции и вземане на решения [18,19]. В крайна сметка информационното съдържание и стойностите на вентралния и дорзалния пътища са интегрирани [20].

Този преглед използва еволюционна перспектива за разглеждане на въпросите: „Какви са функциите на човешкия вкус?“, „Защо имаме конкретния набор от вкусови качества, които възприемаме?“ И „Как вкусът насочва хората към поглъщане на храни? ". Тъй като вкусът е съществен компонент на всички вкусове за храна, се разглежда и ролята на мултимодалната сензорна интеграция за образуване на аромати. Изследването на контекста на предците за вкус е полезно, за да се разбере как съвременните хора използват вкуса, за да живеят и да се хранят днес. Тези, които живеят в среда с много ниска фуражна сигурност, използвайки вкус, за да идентифицират хранителни храни, които да ядат. Докато тези, които живеят в среда на изобилие, вкусни храни се ръководят от вкуса, за да консумират калорично плътни храни, което твърде често води до диабет и затлъстяване.

Значението на вкуса при всеядните

Ако приемем, че хората са запазили разнообразие от функционални вкусови рецептори поради необходимостта от вкус, имплицитен въпрос е - „Какви важни функции вкусът служи за хората?“ [Обърнете внимание, че въпросите „От каква полза е възприемането на вкуса?“ И „ За каква полезност са вкусовите рецептори? “Са различни въпроси в светлината на откритието, че вкусовите рецептори се експресират в тъканите в цялото тяло и изпълняват множество функции (каре 3).] Първо, сензорните входове на вкуса влияят върху нашето мислене, вземане на решения и поведение към пробни храни, както съзнателно, така и несъзнателно, за насочване на поглъщането [24]. Второ, приносът на вкус влияе върху нашата физиология и метаболитната обработка и сигнализиране на хранителни вещества и токсини, веднъж погълнати [25]. Първият се занимава с определяне на това кои храни влизат в нашето тяло, а вторият с начина, по който се обработват тези хранителни вещества, след като постъпят в него. Заедно тези две функции помагат да се създадат нашите хранителни предпочитания и хранителни навици, които ни поддържат и поддържат през целия живот и дават възможност на нашите видове да се размножават.

Каре 3

Трансдукция на вкус в стомашно-чревния тракт без вкус

Трудно е за човешкото тяло да определи или изчисли нивата на макроелементи в храната, без да усеща директно погълнатото. Ако се погълнат непознати храни, има друго ниво извън устата, на което могат да се появят изпреварващи метаболитни реакции. Хранителните вещества ще се усещат в стомашно-чревния тракт от вкусовите рецептори, наред с няколко други типа хранителни детектори [106, 107]. Въпреки че вкусовите рецептори в стомаха и червата не предизвикват вкусови усещания, те могат да предизвикат изпреварващи метаболитни реакции. Следователно, погълнатите макронутриенти се наблюдават в стомашно-чревния тракт, като се започне с вкусовата система, но също и в стомаха, както и в тънките и дебелите черва. Това помага да се подготвите за входящите хранителни вещества и да регулирате съответно метаболитните реакции. Вкусовите рецептори в червата също могат да играят роля при наблюдението на състоянието на микробиома. Пробиотичните бактерии помагат при храносмилането на много храни и в имунната защита срещу инфекциозни бактерии. Вкусовите рецептори в червата могат да улеснят тези процеси, като наблюдават метаболитните дейности на „лошите“ бактерии и бактериалните сигнали в червата [108].

Съзнателното възприемане на вкуса ръководи поглъщането

Всяко вкусово възприятие може да бъде разделено на множество вкусови атрибути, които са интегрирани, за да образуват едно вкусово усещане.

Ученето обаче може да обърне тези вродени отговори. Приемливостта на вкус, вкус или храна е най-лабилният от хемосензорните атрибути. Качеството на вкуса не може да се промени лесно с опит; захарта винаги трябва да има сладък вкус. Но е сравнително лесно да накарате вкуса на захарта да се промени от вкусен към неприятен [45]. Например, експерименталното сдвояване на захарния вкус с горното стомашно неразположение и гаденето може да направи захарта неприятна [46], докато сдвояването на горчив вкус на хинин с вкуса на захарта може да направи вкуса на хинина приятен [47]. Всъщност много храни съдържат различни нива на токсини с горчив вкус като фитохимикали [43,48]. Те не могат да бъдат физически отделени от хранителните вещества и затова трябва да бъдат погълнати, независимо от начина, по който ги възприемаме. Също така се научаваме да се наслаждаваме на вкуса на леко горчивите храни, ако са съчетани с положителните метаболитни и фармакологични резултати, както в случая на шоколад, кафе или вино.

Несъзнателните вкусови процеси ръководят метаболизма

Вкусовите рецептори също служат като ендокринни органи и секретират регулаторни хормони в отговор на хранителна стимулация, включително глюкагон като пептид-1 (GLP-1) и глюкагон, наред с други ендокринни пептиди [52]. Секреторните реакции на храносмилателните хормони от периферните тъкани биха сигнализирали на храносмилателните органи, като панкреаса, че се поглъщат хранителни вещества и подготвят метаболитните системи да реагират, като секрецията на инсулин за контрол на повишената кръвна глюкоза. Тези изпреварващи процеси са от съществено значение за оптималния метаболизъм по време и след хранене.

Очакваните реакции на погълнатите токсини свеждат до минимум отравянията, болестите и смъртта. Пероралните токсини предизвикват реакции, за да се предотврати поглъщането им или да се сведе до минимум отравянето, включително ограничаване в горната част на стомашно-чревния тракт и повръщане. Тъй като най-често срещаните в природата стимули с горчив вкус са токсини в някаква концентрация, тялото реагира на силни горчиви вкусове, сякаш токсините са на път да бъдат погълнати [57]. Следват психологически и физиологични изпреварващи отговори. Първо, тези, които са податливи, изпитват гадене, чувство на гадене и стомашно-чревно неразположение. Това, подобно на болката, е психологически отговор за наказване на поведението ни и за защита. Второ, нормалната активност при свиване на стомаха преминава към по-хаотичен модел, който предотвратява нормалното избиване на стомаха, да съдържа погълнатите токсини в стомаха и да се подготви за повръщане [57]. Дали активирането на детоксикационните ензими се задейства от силни горчиви вкусове не е проучено, но това е разумна хипотеза.

Важно за тази идея за очакване на отравяне е, че реакциите са ограничени до силни горчиви вкусове, но не и слаби. Нормалното фуражно поведение изисква да поглъщаме слаби до умерени горчиви вкусове по време на храненето. Всъщност, повечето естествени храни, които ядем, съдържат токсини [43]. Те не представляват проблем за нашата физиология, тъй като хората могат да поемат и детоксикират малки количества токсини. Но обикновено не понасяме силни горчиви вкусове. Храните, които съдържат много малки количества няколко различни токсини с горчив вкус, имат тенденция да растат линейно с интензивност на горчив вкус с броя на наличните токсини [33]. Това предполага, че поддържаме повече или по-малко точно отчитане на общото натоварване с токсини на дадена храна, което е логично, тъй като трябва да набавяме хранителни вещества, вградени в храни с различни ниски нива на множество токсини.

Еволюция на предпочитанията и отвращенията на човека

За последно хората са споделяли общ прародител с други големи маймуни преди около 7 до 8 милиона години [58]. Ако дивите модели на хранене на съществуващите големи маймуни отразяват диетата на последния ни общ прародител, то този вид е бил всеядно животно, чиято диета се корени в тропически плодове, с листа и насекоми [59]. Най-близките ни роднини, шимпанзетата (Pan troglodytes) [60], получават по-голямата част от калориите си от плодове [61]. Малка част от диетата им също е с животински произход, варираща от маймуни до насекоми. Ранните хоминиди се отдалечават от горската диета на маймуните към по-разнообразни диети с отворен терен (Фигура 3). Между 4,4 и 2,3 милиона години хранителните навици и хранителната гъвкавост на хоминидите се разшириха драстично [62]. Въпреки тази диетична експанзия ние запазихме предпочитанията на плодовете си от предците и привързаността към захарите и киселините, които споделяме с другите страхотни маймуни. Основното привличане на хранителните плодове е съдържащите се в тях захари, които вродят задоволяване и витамин С, необходим на хоминоидите за поддържане на живота.

Вертикалната ос представлява времето и завършва в настоящето с гибони, орангутани, горили, шимпанзета и хора, съществуващи по това време. Вертикалното разстояние от върха до точка на разклонение по дендрограмата е времето за сливане. Където маймунските линии се присъединяват, представлява, когато двата вида споделят общ прародител. Всички съвременни маймуни живеят в затворени тропически гори и получават цялото си хранене там. Последният им общ предшественик на маймуните вероятно би живял в подобна среда. По време на ранната еволюция на хоминидите, човешките предци са напуснали гората за савана и други екосистеми и техният диетичен репертоар значително се е разширил. В крайна сметка се предполага, че диетата им включва повече меса, ферментирали храни и наскоро големи количества нишесте поради появата на земеделие.

Защо хората са в състояние да вкусят киселини и дори да предпочитат киселото е обсъждано. Киселите стимули не са от голяма хранителна стойност, с изключение на витамин С. Това обаче е важно изключение, тъй като за разлика от повечето бозайници, маймуните и маймуните не могат да синтезират витамин С поради загубата на функционален ген на глюконолактон оксидазата [63] . Общият предшественик на антропоидите, загубили този ензим, трябва да е имал достатъчно висок прием на аскорбинова киселина от плодове и други растения, така че ензимът да стане необходим. Предполага се, че киселият вкус е необходим като насока към плодовете, богати на витамин С. Сместа от киселини със захари също може да даде възможност за идентифициране на зрялостта на плодовете чрез сладко-кисели вкусови комбинации. От тази гледна точка киселините не са стимули, на които еволюираме, за да реагираме сами, а по-скоро ги изпитваме в контекста на плодовите захари. По този начин сладко-киселите вкусове се възприемат като синергични при плодовите вкусове [64]. В допълнение, киселините и киселият вкус са маркери за ферментация, която хората по света явно търсят и поглъщат.

Появата на земеделие преди осем до десет хиляди години значително промени нашата диета, като значително увеличи ролята, която играеха зърнените култури и нишестето. Нишестето, сложен глюкозен полимер с различни форми - главно амилоза и амилопектин - се усвоява от панкреатичния ензим алфа-амилаза, който разгражда нишестето до междинни глюкозни олигомери, наречени малтоолигозахариди (MOS) и изомалтоолигозахариди (IMOS). Те от своя страна се разцепват допълнително до малтоза (глюкозен дизахарид). Малтазата в крайна сметка разцепва малтозата до глюкоза, която след това преминава в кръвта. Всички бозайници произвеждат панкреатична алфа-амилаза. Но няколко бозайници, големи маймуни и някои коменсални гризачи (плъхове, мишки, полевки), също произвеждат амилаза в слюнчените си жлези. При общия прародител на маймуните ретровирусно подобно вмъкване е насочило копие на гена на амилазата на панкреаса да бъде транскрибирано в слюнчените жлези [70]. Гризачите еволюираха експресия на амилаза в слюнчените си жлези по различен механизъм. По този начин „предсмилането“ на нишесте изглежда е от съществено значение за широк кръг от всеядни животни [71].

Хората търсят солта в храните. Смятаме, че вкусът на умерени концентрации на сол, почти изотоничност (150 тМ), е много привлекателен, както и другите всеядни [81]. Високите концентрации на сол обаче са неприятни за нас, тъй като те предизвикват осмотичния баланс на телесните течности. Солта се добавя към храната в световен мащаб и хората от много различни култури поглъщат приблизително същото количество сол дневно. Сходството в приема на сол между културите предполага, че хората консумират това количество сол поради биологично определени причини [82]. Докато месоядното животно ще поглъща сол с всяко хранене, тревопасното животно може лесно да се изчерпи с натрий [83]. Това генерира апетит за сол при тревопасни животни, които след това ще търсят естествените „солени близания“. Експозицията на всеядното диетично сол логично би била между тази на месоядните и тревопасните. Хората обаче губят сол чрез изпотяване, което може да обясни защо хората предпочитат по-висок прием на сол от другите всеядни.

Нашата уникална история ни е оформила да носим вкусовите предпочитания към захарите и киселините, които осигуряват енергия и витамин С, както и новоразработените предпочитания за по-висок прием на сол и нишесте. В допълнение, ние разработихме вкус към вкуса на ферментирали храни с вкус на умами, които имат предимството да въведат по-смилаеми хранителни вещества и пробиотични бактерии в нашата диета.

Вкус и възпроизвеждане от човека

Свързване на вкусове с метаболитни последици

Заключение