Бенджамин Ланг

1 Лаборатория по водна биология, наука и технологии-Kulak, KU Leuven, Kortrijk, 8500, Белгия

диетата

Макс Ройтер

2 Катедра по генетика, еволюция и околна среда, Университетски колеж в Лондон, Лондон, WC1E 6BT, Великобритания

Дитер Еберт

3 Зоологически институт, Университет в Базел, Базел, CH-4051, Швейцария

Koenraad Muylaert

1 Лаборатория по водна биология, наука и технологии-Kulak, KU Leuven, Kortrijk, 8500, Белгия

Елън Декастекер

1 Лаборатория по водна биология, наука и технологии-Kulak, KU Leuven, Kortrijk, 8500, Белгия

Свързани данни

Оригиналните експериментални данни ще се съхраняват в Dryad.

Резюме

Въведение

Паразитите играят ключова роля като потребители в нашата среда (Dobson et al. 2008), например в хранителни мрежи (Lafferty et al. 2006) и по време на инвазии на видове (Johnson and Thieltges 2010; Dunn et al. 2012). Тяхната честота и значение за екосистемите придобива все повече и повече внимание (Hudson et al. 2006; Holdo et al. 2009; Sato et al. 2012). Често се наблюдава, че гостоприемниците са заразени от множество паразитни видове (Ebert 2005; Poulin 2007; Schmid-Hempel 2011). Многовидови инфекции, които заразяват едно и също индивида гостоприемник, могат да бъдат независими, но паразитите могат да взаимодействат по синергичен или антагонистичен начин, променяйки ефекта на другия върху гостоприемника (Hughes and Boomsma 2004; Pedersen and Fenton 2007; Graham 2008; Thumbi et al. 2013). Освен взаимодействия в рамките на отделни гостоприемници, синергични и антагонистични паразитни взаимодействия могат да се наблюдават и в популациите на гостоприемници (Dobson 1985; Lello et al. 2004; Bell et al. 2006; Graham 2008; Telfer et al. 2008, 2010; Mideo 2009).

Материали и методи

Система домакин-паразит

За да изследваме ефектите върху качеството на храните върху взаимодействията на паразити, използвахме водната бълха D. magna STRAUSS и два от нейните (ендо-) паразити. В експериментите са използвани моноклонални потомци на женска дафния. Женската е събрана от белгийско езерце (разположено в крайбрежната зона, 51 ° 21′25 ″ с.ш., 3 ° 20′34 ″ изток) през май 2010 г. От същото езерце са изолирани два паразита Daphnia: Бяла бактериална болест (WBD) ), известен също като болест на белите мастни клетки, е силно вирулентен хоризонтално предаващ се паразит, който заразява мастната тъкан на своя гостоприемник (Ebert 2005; Coopman et al. 2014). По време на ранната инфекция етапите на паразита все още не се виждат с просто око. След няколко дни мастните клетки на гостоприемника започват да имат белезникаво-зелен блясък и инфекцията е ясно видима. В по-ранни проучвания заразените животни умират в рамките на 3 седмици след инфекцията (Ebert et al. 2000; Van De Bund and Van Donk 2002; Decaestecker et al. 2003). Вторият паразит, използван тук, е едноклетъчният чревен паразит (UGP), също описан преди като Micro1 в Decaestecker et al. (2003, 2005). Това е хоризонтално предаващ се микроспоридиен паразит, който може да бъде открит предимно в края на червата гостоприемник и се характеризира с ниска вирулентност, много малко нарастване на смъртността, предизвикано от паразити (Refardt и Ebert 2012).

Условия за култура

За нашите експерименти бяха избрани лечебни храни, различни по холестерол и наличност на PUFA. Щамове на водораслите Scenedesmus obliquus (SAG 276-3a; колекция от култури от водорасли, Университет в Гьотинген, Германия), Chlamydomonas reinhardtii (SAG 77.81) и Cryptomonas sp. (SAG 26.80) се отглеждат в модифицирана WC среда с витамини при 20 ± 1 ° C (Guillard 1975). По-специално, по отношение на PUFAs, S. obliquus и C. reinhardtii са описани като ниско качество на храната, докато Cryptomonas sp. се счита за високо качество на храната (Weers and Gulati 1997; Martin-Creuzburg and Von Elert 2009; Basen et al. 2011). Преди всички експерименти животните са били хранени със зелени водорасли S. obliquus в продължение на няколко месеца, за да се стандартизират условията на храна за всички популации на гостоприемника (Taipale et al. 2011). За експериментите качеството на храните е стандартизирано за органичен въглерод според Bird et al. (2011), така че да няма количествена, а само качествена разлика между хранителните лечения. Експериментите са проведени при постоянен цикъл светлина/тъмнина (16: 8 h) при температура 20 ± 1 ° C. Изкуствената среда Dafnia ADaM (модифицирана чрез използване само на 5% от препоръчителната концентрация на SeO2) е използвана за всички култури (Klüttgen et al. 1994).

Експериментална настройка

Анализ на данни

В частта за пригодност на паразитите в това проучване ние се интересувахме предимно от ефектите от коинфекцията и качеството на храната. Анализирахме нашите експериментални данни за пригодността на паразитите, използвайки дисперсионен анализ (ANOVA). Пълният модел съдържа следните основни обяснителни променливи: (1) фиксирани ефекти от „размера на тялото на гостоприемника“ (непрекъснато), (2) „храна“ (номинално) качество или (3) инфекция с „WBD“ (номинално: единично заразена популация срещу съвместно заразена популация с WBD и UGP) и взаимодействията между тези обяснителни променливи. Променливата на отговора беше средният брой на UGP спорови клъстери за всяка популация на хоста. Проследихме обратното премахване на незначителни термини и по този начин премахнахме взаимодействията между размера на тялото на гостоприемника и храната, както и размера на тялото на гостоприемника и WBD.

В частта от популацията на гостоприемника за изследване е използвана средната плътност на гостоприемника от осем до десет седмици (равновесна плътност). За тази цел средната аритметична плътност на популацията на възрастни, непълнолетни или и двамата заедно се сравнява със средната плътност на популацията на неинфектираните популации в рамките на една и съща комбинация от храни и паразити, като се използва тест с две проби на Wilcoxon. Тъй като няколко популации са изчезнали след 10 седмици лечение с WBD, вместо тест на Wilcoxon с две проби е използван хи-квадрат тест за изчезване на гостоприемника, сравняващ паразит с неинфектирано лечение. Като цяло статистическата значимост се приема при α 1; Фиг. 1 ). Средният брой на UGP клъстери е по-висок при гостоприемници на единично заразени с UGP популации, отколкото при гостоприемници на коинфектирани популации при лечение с ниско качество на храната (единично заразени: 66.38 ± 13.42 (средно ± SD); 13,65; тест на Уелч, t16,00 = 6,31, Р 2). По-високото качество на храната доведе до по-висока равновесна плътност на популацията на гостоприемника (фиг. 2). Равновесната плътност на заразените с UGP популации не се различава от плътността на контролните популации (нито при високо, нито при лечение с ниско качество на храните). Въпреки това възрастовата структура на популациите, заразени с UGP, показва значително повече млади, отколкото контролните популации при високо, но не и при ниско качество на храната (Таблица 2). Равновесната плътност на популациите на дафния в съвместно заразени и заразени с WBD популации е била половината от плътността на заразените с UGP популации при лечение с високо качество на храната (Фигура 2). Равновесната плътност на коинфектираните популации е значително по-висока от тази на инфектираните с WBD популации при ниски (коинфектирани: 12,93 ± 0,18; WBD-инфектирани: 0,27 ± 0,18; тест на Уелч, t9,09 = 4,84, P 2).

Таблица 2

Обобщение на резултатите от експеримента с популация с две различни видове храни и две паразити. Показани са относителните плътности на заразените популации гостоприемници статистически в сравнение с неинфектираните популации в същата комбинация от храни и паразити за лечение.