Юрий Иваненко

1 Лаборатория по невромоторна физиология, IRCCS Fondazione Santa Lucia, Рим, Италия

Виктор С. Гурфинкел

2 Катедра по биомедицинско инженерство, Университет по здравеопазване и наука в Орегон, Портланд, Орегон, САЩ

Резюме

От древна Гърция до наши дни, изследванията за контрол на позата се ръководят и формират от много концепции. Равновесният контрол често се счита за част от постуралния контрол. Въпреки това, две различни нива стават все по-очевидни в системата за постурален контрол, едното ниво определя разпределение на тоничната мускулна активност („поза“), а другото се определя за компенсиране на вътрешни или външни смущения („равновесие“). Докато двете нива са вътрешно свързани помежду си, както неврофизиологичните, така и функционалните съображения сочат към различни нервно-мускулни основи. Нарушенията на мускулния тонус от своя страна могат да повлияят на движението. Уникалната структура, специализация и свойства на скелетните мускули също трябва да бъдат взети предвид за разбирането на важни периферни фактори, които допринасят за постуралната регулация. Тук ще разгледаме невромеханичната основа на привичната поза и различни концепции, които са били доста влиятелни в много експериментални изследвания и математически модели за контрол на стойката на човека.

Въведение

Животът еволюира в присъствието на гравитация и отдавна е признато, от древна Гърция до наши дни, че стойката се поддържа чрез тонични мускулни контракции, действащи срещу гравитацията и стабилизиращи позициите на телесните сегменти. Гръцкият лекар Гален от Пергамон вероятно е първият, който въвежда понятието мускулен тонус в своята работа „De motu musculorum“ (Гален, 1549). От клинични наблюдения отдавна е известно, че пораженията на централната нервна система могат да доведат до изразени промени в стойката. Систематичните експериментални изследвания на физиологичните механизми на постурална регулация започват едва преди век от Шерингтън (1906, 1915) и са доразвити от Магнус (Magnus and de Klein, 1912; Magnus, 1924) и Rademaker (1931). За разбиране на механизмите за контрол на баланса са използвани различни биомеханични и неврофизиологични подходи (Horak and Macpherson, 1995).

Започваме този преглед с въздействаща схема на изправен контрол на стойката, основана на идеята за обърнатото махало и наличието на трептения в центъра на налягането (CoP), като важна мярка за постурална стабилност. В опростения модел с обърнато махало на изправената човешка поза, центърът на телесната маса (CoM) е единичната контролирана променлива (Winter et al., 2003). При тихо стоене, CoP осцилира от двете страни на CoM, за да го задържи в доста постоянна позиция между двата крака (Фигура (Фигура 1C). 1C). Тъй като центърът на телесната маса (CoM) е разположен относително високо (в багажника,

1 м над глезените, което определя дължината на обърнатото махало) и основата на опората е относително малка, позата по своята същност е нестабилна. Съответно може да се заключи, че колкото по-високо е местоположението на CoM, толкова по-големи са колебанията на CoP. Това твърдение обаче е опростяване и изглежда подвеждащо. Например, Фигура Фигура 1 1 илюстрира типични примери за центъра на колебанията на налягането по време на тихо стоене в котката, кучето и човека. Обърнете внимание на подобни трептения на CoP (

1–2 cm) въпреки съществените разлики във височината на центъра на телесната маса над опората. Сравним (

Люлка от 1 cm CoP) се наблюдава и при коне (Clayton and Nauwelaerts, 2014) и при плъхове (

2 cm CoP), обучен да стои двупосочно (Sato et al., 2015). Следователно простата схема „колкото по-ниска е CoM, толкова по-малки са колебанията на CoP“ е измамна или поне не може да бъде обобщена за животни с различен размер. В допълнение, амплитудата на трептенията на CoP е много по-малка от действителната основа на опората (схематично изобразена на Фигура Фигура 1, 1, средни панели) и вероятно би осигурила стабилност, дори ако е по-голяма.

контрол

Колебания в центъра на налягането (CoP) по време на тихо стоене в котката (А), куче (Б) и човешки (° С). Примери за следите на CoP (по-ниски) са адаптирани от MacPherson и Horak (2012) с разрешение от (А), преначертан от Brookhart et al. (1965) в (Б) и модифициран от Ivanenko et al. (1999) през (° С). Размерът на основата на опората е схематично изобразен в средните панели. Обърнете внимание на сравними колебания на CoP (

2 см) в четириноги по отношение на човека, въпреки 5-кратната разлика във височината на центъра на телесната маса над опората.

Тук правим преглед на експерименталните предизвикателства, които влияят върху начина, по който дефинираме, и разглеждаме механизмите на мускулния тонус и постуралната регулация. В първия раздел обсъждаме накратко структурна и функционална сложност на постуралните мускули, тъй като всяко отражение върху мускулния тонус и неговия контрол трябва да вземе предвид знанието за уникалната структура и свойства на скелетните мускули. В следващите раздели обсъждаме идеите и подходите, които представляват или представляват важни концептуални рамки за изследване на контрола на човешката поза.

Структурна и функционална сложност на постуралните скелетни мускули

Структурата и функцията на скелетните мускули позволяват широк спектър от дейности, от бързо производство на сили и движение до продължително поддържане на ориентацията на сегмента на тялото спрямо гравитацията. В допълнение, специфичното за задача активиране на функционално различни видове мускулни влакна, които съставят даден мускул, може да постигне богат репертоар от мускулни контракции и енергетика на производството на сила. Постуралният тонус обикновено се разглежда като мускулно напрежение на ниско ниво, наблюдавано както в дисталните, така и в проксималните (багажника и шията) скелетни мускули. Въпреки това, човек не може да разсъждава върху постуралния тон, като разглежда само невронния вход от субкортикалните и кортикалните структури. Последните биохимични и биомеханични открития принудиха сериозна преоценка на структурната и функционална мускулна сложност (Knight, 2016). По-специално, теорията на плъзгащите нишки за мускулна контракция е разширена, за да включва регулаторни и цитоскелетни протеини, които са отговорни за вискоеластичните свойства на мускулите и икономията на сила на производството - ключовите периферни приноси за постуралната регулация.

Теорията на плъзгащите се нишки се основава на модела, при който актиновите и миозиновите нишки се плъзгат един по друг и е въведена през 1954 г. независимо от двете групи (Huxley and Hanson, 1954; Huxley and Niedergerke, 1954). Хю Хъксли официално предложи механизма за плъзгаща нишка, който се нарича модел на кръстосан мост. Според неговия модел плъзгането на нишки се осъществява чрез циклично закрепване и отделяне на миозин върху актинови нишки. Контракцията възниква, когато миозинът изтегля актиновата нишка към центъра на А лентата, отделя се от актина и създава сила (удар), за да се свърже със следващата молекула на актина. Съвременните възгледи за механизма на мускулната контракция обаче включват три плъзгащи нишки, а именно актин, миозин и титин (Knight, 2016). Важно е да се отбележи, че в допълнение към връзките към сарколемата чрез Т-тубули и саркоплазматичния ретикулум, саркомерите са свързани и с други извънсаркомерни цитоскелетни структури на Z-диска и М-лентата. Тази структура претърпява обратими аксиални и напречни конформационни промени в свиващия се саркомер. Цитоскелетната саркомерна структура играе ключова роля в теорията на плъзгащите нишки (Gautel и Djinović-Carugo, 2016).

В контекста на постуралната функция на скелетните мускули и стабилизирането на телесните сегменти, еластичните свойства на скелетната мускулатура и мускулното напрежение са тясно свързани с регулаторните и цитоскелетните протеини. Въпреки че постуралната мускулна активност е доста малка, струва си да се подчертае, че всяка поза не е пасивна и специфичната малка активност на мускулите на врата, багажника и крайниците определя напрежението в покой, аксиалния тонус, индивидуалните постурални нагласи, изражението на лицето и т.н. (Jankovic, 2003; Gurfinkel et al., 2006; Wright et al., 2007; Caneiro et al., 2010). Дълготрайното поддържане на постуралната мускулна активност (минути или дори часове) е свързано с ниски енергийни разходи. Постуралната активност обикновено включва бавни мускулни влакна, които са по-устойчиви на умора. Как да контролирам тази машина по време на поза и малки движения, които често присъстват по време на поддържането на стойката? В допълнение към селективното активиране на подходящи мускулни влакна, един слабо разбран, но интригуващ аспект на постуралния мускулен тонус обхваща механизмите на мускулна еластичност, усилване на силата и запазване на енергията.

Концептуални рамки и подходи за изследване на постурален контрол

Традиционно се описва вертикална двунога стойка, която зависи от сензорните (зрителни, вестибуларни и соматосензорни) данни, за да осигури постурално равновесие и правилно подравняване на телесните сегменти по отношение на гравитацията. Естеството на мултисензорните взаимодействия е предмет на множество изследвания. От концептуална гледна точка ще разгледаме по-долу трите мита за постурална регулация, които са били доста влиятелни в много експериментални изследвания и математически модели на контрол на позата на човека: (1) системата за контрол на позата е линейна, (2) контролът на позата се определя от рефлекси и (3) контролът на позата е равновесен контрол.

Нелинейни свойства на системата за контрол на стойката

Малките движения съпътстват поддържането на всяка поза. Обикновено, освен ако стойката на човека е нестабилна, трептенията на телесния сегмент не надвишават 1-2 ° от движенията на ставите и колебанията на CoP са около 1-2 cm. Фактът, че постуралните трептения са малки, подкрепя предположението, че системата е линейна в ограничен диапазон от движения и следователно могат да се прилагат линейни изчислителни модели и анализи (Winter et al., 2003; Mergner, 2007; Kiemel et al., 2008; Assländer и Peterka, 2014). Докато това предположение е валидно до известна степен и много проучвания предоставят много важна информация за постуралните стратегии и приноса на различни сензорни входове за контрол на баланса, трябва да се има предвид, че има и значителна нелинейност в системата за постурален контрол, което е често се пренебрегва.

На първо място, известна нелинейност съществува вече на нивото на мускулите, тъй като тяхната устойчивост на малки ъглови смущения (

Второ, тъй като постуралните трептения са малки, има значителни нелинейни преразпределения на вътрешните измествания на мускулните влакна, сухожилията и меките тъкани в тялото. Например, поради съвместимите ахилесови сухожилия, има парадоксално скъсяване на мускулите на солеуса и гастрокнемия, когато тялото се поклаща напред и удължаване, когато тялото се връща, оставяйки несигурна постуралната роля на многобройните телесни мускулни вретена при откриването на люлеенето на тялото (Лорам и др., 2004). Освен това контролът на равновесието и вътрешните измествания (на мускулните влакна, връзките и меките тъкани) не се ограничава до дисталните стави. Например, нарушения на позата могат да бъдат резултат от дихателни движения на гръдния кош и корема и трябва да бъдат компенсирани чрез движение на долните крайници и таза (Hodges et al., 2002). Освен това стабилността на позата изисква постоянна активност на аксиалните мускули, за да стабилизира багажника (и главата) и да компенсира движенията на дисталните части на тялото, ако е необходимо. И накрая, човешкото стъпало е подложено на значителни деформации по време на тихо стоене поради малки измествания на СМ и деформации на меките тъкани и свода на стъпалото. Струва си да се подчертае това

0,5 mm вертикални трептения на калканеуса (и предната част на крака), наблюдавани по време на тихо стоене при здрави възрастни индивиди (Gurfinkel et al., 1994), произвеждат около 0,5 ° наклон на тялото (

0.7 cm CoP измествания) дори при липса на размествания на глезенната става. При малките деца тези деформации и тяхното влияние върху контрола на позата се очаква да бъдат още по-големи, тъй като детското стъпало преминава през значителни промени в развитието на формата и меките тъкани на ходилото на крака (например наличието на мастна подложка под повърхността на ходилото на ходилото. при кърмачета), след като детето започне да стои и да ходи. Освен това, развитието на костната структура на надлъжната дъга само започва

1 година след раждането и продължава до 5-годишна възраст (Straus, 1926; Maier, 1961). Постуралната активност на многобройни вътрешни мускули на стъпалото (която обикновено не се записва в постурални изследвания) допълнително допринася за пластичността на човешкото стъпало. Съществуват и големи индивидуални разлики в деформациите на стъпалата. Тези деформации водят до големи грешки в измерените промени на ъгъла на глезенната става, както и дори малките локални деформации на стъпалата предизвикват забележими насочени постурални реакции (Gurfinkel et al., 1994; Wright et al., 2012). Въпреки това, много постурални изследвания са склонни да се фокусират върху простото шарнирно действие на глезенната става (Gatev et al., 1999; Masani et al., 2003; Winter et al., 2003; Mergner, 2007).

Контрол на позата като сумиране на постурални рефлекси

Ранните постурални изследвания акцентираха върху рефлекторния характер на постуралните механизми и предоставиха различни важни примери за статични постурални реакции (Magnus, 1924; Roberts, 1978). Идеята за рефлексите на разтягане, сензорната (проприоцептивна, зрителна и вестибуларна) обратна връзка и нейното увреждане при различни форми на патология на гръбначния мозък, мозъчния ствол и малкия мозък, във връзка с по-късно разработената концепция за серворегулация, оказва влияние при оценката и моделирането на контрола на човешката поза.

В обобщение, постуралният контрол вече не се счита за една система или даден набор от равновесни рефлекси, а по-скоро за двигателно умение (Horak and Macpherson, 1995). Много проучвания се фокусират върху количественото определяне на рефлексното усилване на специфични невронни пътища, като рефлекс на Хофман, локални рефлекси на разтягане в отделни стави, двигателни потенциали и т.н. или прилагане на специфичен тест за баланс. Те предоставят знания за възбудимостта на тези пътища при специфични условия. Мнението обаче, че няколко пътища или центрове в мозъка са отговорни за контрола на позата, е доста ограничаващо в нашите способности да оценяваме рисковете от падане и да подобряваме баланса. В допълнение, участието на кората на високо ниво се увеличава с увеличаване на постуралните предизвикателства или изискванията за реактивен контрол (Ouchi et al., 1999; Solopova et al., 2003; Varghese et al., 2015). От гледна точка на диагностиката и рехабилитацията, „много системи трябва да бъдат оценени, за да се разбере какво не е наред с баланса на човека“ (Horak, 2006).

Контрол на позата и контрол на равновесието

В много статии за контрол на позата обикновено се посочва, че сензорната информация от соматосензорни, вестибуларни и зрителни системи е интегрирана, за да осигури поддържане на равновесие (Fitzpatrick and McCloskey, 1994; Blouin et al., 2007; Mergner, 2007; Assländer and Peterka, 2014; Chiba et al., 2016). Съответно, по-голямата част от изследванията, фокусирани върху постуралното равновесие, изследват как сензорните входове се претеглят или как невронните стратегии се променят в различни ситуации, за да контролират баланса и постуралните реакции на смущения (Nashner, 1976; Ivanenko et al., 1997; Jeka et al., 2004; Schweigart and Mergner, 2008; Nardone and Schieppati, 2010; Simoneau and Teasdale, 2015; Balestrucci et al., 2017). Системата за контрол на позата обаче трябва да се справя едновременно с двете задачи, едната задава разпределение на тоничната мускулна активност („поза“), а другата е назначена за компенсиране на вътрешни или външни смущения („равновесие“). Еквивалентни ли са тези две задачи?