Редактирано от May R. Berenbaum, Университет на Илинойс в Urbana – Champaign, Urbana, IL, и одобрено на 6 май 2014 г. (получено за преглед на 28 декември 2013 г.)

натрия

Вижте свързаното съдържание:

Значимост

Натрият е основен микроелемент, който често е ограничен при диетата на животните. Важно е за развитието на нервната тъкан и се смята, че е движил еволюцията на специфично похранно поведение. Човешката дейност драстично променя моделите на наличност на натрий, особено чрез прилагане на сол на пътя, но ние знаем малко за последиците от такава антропогенна промяна върху развитието и еволюцията на дивите животни. Тук показваме, че оттокът на пътна сол влияе върху концентрациите на натрий в крайпътните растения, което от своя страна има значителни (понякога положителни) ефекти върху нервното и мускулното развитие на тревопасните животни. Тези резултати предполагат, че антропогенните промени в натрия могат да имат големи последици както за развитието на поведението, така и за подбора върху поведението на фураж.

Резюме

Развитието на свързаните с фитнеса черти е тясно свързано с храненето - от плодовитостта, повлияна от наличието на протеини (1, 2), до оцветяването на орнамента, свързано с изобилието на каротеноиди (3, 4). Въпреки това, хората оказват голямо влияние върху наличието на много хранителни вещества, важни за развитието на тези черти. Например наличността на азот и фосфор се е увеличила драстично поради прилагането на торове (5, 6), с драстични последици за биомасата и съдържанието на хранителни вещества на производителите и потребителите (7 ⇓ –9). Въпреки че ефектите от промяната на макроелементите са добре проучени, значението на предизвиканите от човека промени в микроелементите е по-малко установено. Достатъчни ли са антропогенните промени в еднократно ограничените микроелементи, за да предизвикат различия в развитието на признаците, потенциално променящи динамиката на подбора?

Пеперудите са отлична система за изследване за тестване на последиците от промяната в наличността на натрий. Доказано е, че наличността на натрий влияе върху развитието и активността на полетните мускули при мъжки Lepidoptera (37 ⇓ –39). Много възрастни мъжки Lepidoptera активно добиват натрий чрез локва, прехвърляйки голяма част от този натрий на жени по време на чифтосване (23, 40 ⇓ ⇓ –43). Освен това растенията гостоприемници на много видове пеперуди обикновено растат край пътищата и биха били засегнати от крайпътния отток. Ларвите на пеперудите също имат ограничено движение (44, 45), така че пространствено ограничените ефекти на соления отток са биологично значими. Тази работа започва с документиране на ефекта от крайпътния отток на сол върху наличието на натрий в обикновените растения гостоприемници на пеперуди. Два експеримента за отглеждане - единият използва събирани край пътища и контролира растенията гостоприемници, а другият използва контролирана изкуствена манипулация с диета - показват значението на промяната в наличието на натрий върху развитието на признаците. По-специално, ние се фокусираме върху две свързани с фитнеса черти - мускулна и нервна тъкан - където наличността на натрий има доказано значение за развитието и функциите на чертите.

Резултати

Концентрация на натрий в растенията и контрол на пеперуда.

Натрий на крайпътни растения.

За два от четирите събрани растителни вида екземпляри, събрани в съседство с пътни платна, обикновено имат по-високи концентрации на натрий в листата в сравнение с екземпляри, събрани на контролни места на 100 m. Има значителни разлики между местата за млечни водорасли и дъбовите видове, но не и тревата или горчицата (Таблица 1). Няма значителни разлики в концентрацията на азот в листата между обектите (Таблица 1).

Концентрация на натрий в крайпътни растения

Натрий в контролната тъкан на пеперуди.

Натрият е най-концентрираният микроелемент, измерен в тъканта на пеперудата спрямо растителната тъкан, като е по-ограничен в наличността от калий, калций и фосфор (Таблица 2). Pieris rapae, отглеждани на bok choy, са имали средно 5 096 ppm натрий в тъканите си спрямо 112 ppm в диво събрани горчици (Таблица 2). По същия начин натрупаният на натрий биоакумулиран в монарха тъкан е средно шест пъти по-концентриран, отколкото в контролната тъкан на растението гостоприемник (Таблица 2). Концентрацията на елементите варира до известна степен в зависимост от типа тъкан (напр. Главата или корема) и пола (таблици S1 – S3).

Концентрация на елементите в тъканите на пеперудите и съответните им растения гостоприемници

Експеримент 1: Манипулация с диета на домакинство с монарси.

Оцеляване.

Степента на оцеляване на монарсите гъсеници е била значително по-ниска при събраните крайпътни листа (40,5%), отколкото при прерийните събрани листа (58,2%; χ 2 = 5,2, P = 0,02); съотношението между половете не се различава при двата вида диети (χ 2 = 0,03, P = 0,85).

Инвестиране на очите и мускулите.

Тъй като имаше значителни взаимодействия между пола и диетата, анализирахме отделно мъжките и женските монарси. Имаше значителен ефект от диетата върху инвестициите на гръдния мускул при мъжете, но не и при жените (фиг. 1А и таблица 3). Мъжете, отглеждани на събирани край пътища млечни водорасли, са имали по-големи инвестиции на гръден протеин, отколкото тези, отглеждани на прерийно събрани млечни водорасли; този модел е обърнат при жените, но не е значителен. Имаше значителен ефект от диетата върху относителния размер на очите при жените, но не и при мъжете (фиг. 1В и таблица 3): женските, отглеждани на крайпътни млечници, имаха значително по-големи очи (контролиращи размера на тялото) от тези, отглеждани върху събрани в прерия млечни водорасли.

Ефекти от манипулацията с натрий върху размера на очите и гръдния протеин при монарси. Монархите, отглеждани на прибрани крайпътни млечници, са имали 16 пъти повече количество натрий в диетата си на ларви, отколкото тези, отглеждани върху млечни водорасли, събрани от прериите на 500 м разстояние. Показани са разлики в (A) гръден протеин и (B) относителна ширина на очите за възрастни мъже и жени. За ширината на очите се нанасят средни най-малки квадратни стойности (и SE) от модел, който също включва размер на тялото (дължина на крилото) и точност на подравняване на главата (статистика в таблица 3).

Ефекти от крайпътните срещу прерийните растения върху развитието на монарха

Натриев тъкан.

Монархите, отглеждани на прибрани крайпътни млечници, съдържат значително повече натрий в корема си, отколкото прерийно отгледаните монарси, независимо от пола [средно (SE): отглеждани в прерия = 129,7 ppm (89,7); отглеждани край пътя = 636,6 ppm (82,5); диета: F1,22 = 18,3, P = 0,0003; пол: F1,22 = 0,44, P = 0,5]. Концентрациите на други елементи са отчетени в таблица S3.

Експеримент 2: Изкуствена диетична манипулация с зелеви белтъци.

Оцеляване.

Преживяемостта на зелената бяла пеперуда е значително по-ниска при изкуствената диета с високо съдържание на натрий, отколкото при диетата със среден или нисък натрий, въпреки че няма разлика в преживяемостта между последните два вида диети (висока: 10,9%; средна: 34,3%; ниска: 41,7 %; х 2 2,525 = 48,8, Р 2 1,351 = 2,05, Р = 0,15). Поради ниската преживяемост при диета с високо съдържание на натрий, всички последващи анализи контрастират само на диетата с ниска и средна диета. Времето за развитие беше по-дълго с 1 d при диета със средно натрий спрямо диетата с ниско съдържание на натрий, но тази разлика беше само незначително значима (ниска: 36 d; средна: 37,1 d; F1,131 = 3,23, P = 0,07 в a модел, контролиращ пола).

Невронни и мускулни инвестиции.

Тъй като е имало значителни секс чрез диетични взаимодействия, мъжете и жените са анализирани отделно. Имаше значителен ефект от диетата върху гръдния протеин както за мъжете, така и за жените, но посоката на този ефект се различава: мъжете на диета със среден натрий имат по-голям гръден протеин, отколкото мъжете на диета с ниско съдържание на натрий, докато жените с ниско съдържание на натрий натриевата диета е имала по-голям гръден протеин, отколкото жените при диета със средно натриево съдържание (Фиг. 2А и Таблица 4).

Ефекти от манипулацията с натрий върху размера на мозъка и гръдния протеин при зелевите белтъци. Зелените бели пеперуди се отглеждат на изкуствени диети с нисък или среден натрий (диети с високо съдържание на натрий водят до висока смъртност и не се анализират допълнително). Показани са разлики в (A) гръден протеин и (B) относителен обем на мозъка за възрастни мъже и жени. За мозъчния обем най-малко квадратните средни стойности (и SE) се нанасят от модел, който включва и размера на тялото (дължина на крилото) (статистика в таблица 4).

Ефекти от изкуствени диети с ниско и средно натриево върху развитието на Pieris

Жените, отглеждани на диета с ниско съдържание на натрий, са имали значително по-малък общ обем на мозъка от тези, отглеждани на диета със среден натрий в модел, включващ размера на тялото (фиг. 2В и таблица 4). Няма разлика в размера на мозъка на мъжете, отглеждани при двете диети (фиг. 2В и таблица 4).

Дискусия

Оттичането на пътна сол влияе върху храненето с натрий по различни начини.

Установихме, че някои видове растения - но не всички - имат по-високи нива на натрий в листата край пътищата, отколкото в близките контролни места. При два от четирите изследвани вида (млечни и дъбови) концентрацията на натрий в крайпътните растения е значително по-висока спрямо растенията на най-малко 100 м от пътя (Таблица 1) (1,5–30 пъти по-голяма концентрация). Този ефект върху концентрацията на натрий в крайпътните листа вероятно е консервативен, като се има предвид, че бяхме фокусирани върху район с пясъчна, бързо излугваща се почва и окръжен път със само умерени нива на трафик и нанасяне на сол. Можем да видим по-изразени разлики по междудържавни или в райони с богата на глина почва. Изглежда, че натрият от оттока на пътна сол не е стресирал растенията в това проучване, тъй като съдържанието на азот в листата не се различава между отделните места.

Промени в натриевия ефект върху мускулите на пеперудите и нервното развитие.

Донякъде неочаквано женските пеперуди, отглеждани на диети с относително по-високо съдържание на натрий, инвестираха по-малко в гръден протеин, отколкото тези на диети с по-ниско съдържание на натрий. Въпреки че тази разлика е била значителна само за белите зеле, отглеждани на изкуствена диета, същият модел се наблюдава и при монарсите, отглеждани на полеви растения (фиг. 1 и 2 и таблици 3 и 4). Възможно е този специфичен за пола ефект да отразява разликите между мъжете и жените в това какви нива на натрий са стресиращи (виж по-долу). Като алтернатива е възможно женските да променят пластично стратегии за разпръскване в зависимост от качеството на диетата им на ларви, което се наблюдава при други видове пеперуди (53, 54). Ако жените, отглеждани на диети с по-високо съдържание на натрий, възприемат тези ресурси като по-високо качество, може да си струва да инвестират по-малко в полет и разпръскване и вместо това да инвестират повече в търсене на местно ниво (55, 56). Необходими са обаче експерименти, за да се определи дали моделът при жените е адаптивен или просто реакция на стрес.

Въпреки че увеличаването на наличността на натрий може да успокои нуждата от ограничен микроелемент, също така е ясно, че увеличаването на хранителните вещества извън определено ниво може да бъде стресиращо. Отглеждането на зелеви белтъци на диета с високо съдържание на натрий (6000 ppm) води до значително по-ниска преживяемост от нивата на средно и ниско съдържание на натрий. Оцеляването на монарха също е било по-ниско при събираните край пътища млечни водорасли, но не е ясно дали това се дължи на разликите в натрия или някакъв друг фактор (например замърсяването на отработените газове от автомобила). По този начин е възможно по-екстремният отток на солта на пътя (например по протежение на междуградски пътища) да доведе до по-негативно въздействие върху тревопасните животни, които се хранят покрай пътя. Въпреки че понякога гъсениците могат да се отдалечат от растенията гостоприемници с токсични нива на натрий и да изберат по-питателни растения гостоприемници (57), способността им да се разпръскват и да правят адаптивни избори за хранене вероятно е доста ограничена (44, 45, 58, 59). Ще бъдат необходими изследвания на движението и хранителните предпочитания на гъсениците, за да се определи степента, до която коридорите на крайпътните растения с много високи нива на натрий могат да повлияят отрицателно на оцеляването на гъсениците.

Последици: Промени в ограничените хранителни вещества и избор при поведението на фуражите.

Взети заедно, тези данни предполагат, че антропогенните промени в наличността на хранителни вещества могат да повлияят върху развитието на признаците при някои видове. Нашите данни показват, че увеличаването на натрия от оттока на пътна сол има потенциал да повлияе на различни видове (напр. Както монарси, така и зелеви белтъци), но ефектите ще зависят от това дали соленият отток влияе върху диетата на даден вид. Дори в рамките на семейства растения наблюдаваме вариации в ефектите на солта върху нивата на натрий в растенията (таблица 1 спрямо таблица S4).

Нашите резултати оставят отворена степента, до която оттокът на пътната сол влияе върху нетната годност на тревопасните, хранещи се край пътищата. Монархите, отглеждани на крайпътна млечка, са имали значително повече натрий в корема си, отколкото тези, отглеждани на контролна млечка. Като се има предвид значението на натрия в чифтосването на Lepidopteran (41 ⇓ –43) и производството на яйца (60), възможно е повишеното количество натрий в коремната кухина директно да се превърне в разлики във фитнеса, като размер на сперматофора или брой яйца (61). Въпреки че нивата на натрий, които измерихме в тъканите на пеперудите, бяха подобни на тези, докладвани в други проучвания (60), резултатите от тези проучвания подчертават, че концентрациите на натрий се различават значително в тъканите на пеперудите и ние не разбираме напълно последствията от подобна промяна във фитнеса (Ако някой). Бъдещите експерименти ще трябва да определят нетните ефекти на натрия върху фитнеса, като се има предвид, че ние също наблюдаваме спад в оцеляването с високо съдържание на натрий в храната.

Като цяло тази работа допринася за все по-голям брой изследвания, които предполагат, че хората променят хранителната екология на видовете, което води до промени в екологията на конкуренцията и общността, чертите на историята на живота и популационните цикли и подбора на поведението на фураж. Тази работа подчертава, че промените в микроелементите могат да бъдат също толкова важни, колкото промените в макроелементите, като въглерод, азот и фосфор, където е фокусирана по-голямата част от изследванията. Хората променят наличността на други микроелементи, различни от натрий, и е вероятно подобни ефекти да важат и за тези микроелементи. Например, като се има предвид, че калцият влияе върху изобилието и развитието на птици, охлюви и червеи (72 ⇓ –74), антропогенните промени в калция (75, 76) могат да бъдат особено важни за тези таксони. Нашите резултати подчертават необходимостта от по-изчерпателни описания на това как се променя храненето в лицето на хората и разнообразните реакции на признаците и видовете на такива промени.

Материали и методи

Натрий в крайпътните растения.

Отглеждане на пеперуди.

Експеримент 1: Отглеждане на прибрани край пътища растения.

Сравнихме монарси (Nymphalidae: Danaus plexippus), отглеждани на събирани край пътища и прерии растения гостоприемници [в случая обикновени млечни водорасли (Apocynaceae: A. syriaca)]. Избрани са монарси, тъй като млечните водорасли са често срещано крайпътно растение, а инвестициите в богати на натрий мускули трябва да са важни за мигриращ вид като монарсите. През 2011 г. млечни водорасли бяха събрани от същите места като измерванията в завода (вж. По-горе). Анализът на ICP-AES на тези листа установява, че събраната край пътя млечка е 16 пъти по-богата на натрий от прерийната млечка (764 спрямо 47,5 ppm), но нивата на азот са сравними (3,24% спрямо 3,13%). Яйцата на монарха са получени от клетки за чифтосване на диви монарси, отглеждани в лабораторията за едно поколение. Монархите са отглеждани в лабораторията (един или два на чаша от 15 унции) на 14-часов фотопериод при 24 ° C. Полево събраните млечни водорасли се освежават на всеки 1-2 дни. Възрастните се замразяват при появата им и се съхраняват в затворени контейнери при -20 ° C за допълнителен анализ.

Експеримент 2: Отглеждане на изкуствени диети.

Невронна инвестиция - размер на очите и мозъка.

Натрий в тъкан на пеперуда.

Използвахме ICP-AES за измерване на натрий в корема на монарха. Ние се фокусирахме върху монархите корем, тъй като те бяха достатъчно големи, за да измерват точно натрия в отделни проби и като се има предвид, че съдържат репродуктивни тъкани, вероятно са от значение за фитнеса.

Анализи.

Използвахме JMP 9.0 (SAS Institute, Cary, NC) за всички статистически анализи. Тестовете ANOVA и t бяха използвани за тестване на ефектите от диетата върху фокусните характеристики. За черти, които корелираха с размера на тялото (напр. Размер на очите), включихме размера на тялото (дължина на крилото) в модела. Гръдният протеин, натриевият лист и мерките за подравняване на очите бяха преобразувани в логаритми за нормалност.

Благодарности

Благодарим на Сюзън Кензи, Арън Дал, Нейт Фремлинг, Роб Кулханек, Исак Болдук и Наоми Уик, които помогнаха за аспектите на отглеждането и измерванията на пробите. Ели Суонсън и Сара Джауман помогнаха да се получи мозъчно сечение, работещо в лабораторията; София Касаса помогна да се извлекат протеини, работещи в лабораторията. Благодаря на Мередит Стек и Алекс Ейлтс, които помогнаха за събирането и идентификацията на растенията. Също така благодарим на лабораторията на Карен Оберхаузер, че ни предостави мъжки и женски лабораторно отгледани диви линии на монарси за използване в експеримент 1. Благодарим на двама анонимни рецензенти за коментари и прозрения. Това изследване е финансирано от Grant-in-Aid-of-Research от Службата на вицепрезидента за научни изследвания в Университета на Минесота.

Бележки под линия

  • ↵ 1 До кого трябва да се адресира кореспонденция. Имейл: emiliesumn.edu .