Допринесе еднакво за тази работа с: Daniela C. Kalthoff, Ellen Schulz-Kornas

анализ

Концептуализация на роли, Куриране на данни, Официален анализ, Придобиване на финансиране, Разследване, Методология, Администриране на проекти, Ресурси, Надзор, Валидиране, Визуализация, Писане - оригинален проект, Писане - преглед и редактиране

Отделение по зоология, Шведски природонаучен музей, Стокхолм, Швеция

Допринесе еднакво за тази работа с: Daniela C. Kalthoff, Ellen Schulz-Kornas

Роли Концептуализация, куриране на данни, формален анализ, разследване, методология, ресурси, валидиране, визуализация, писане - оригинален проект, писане - преглед и редактиране

Отделение за човешка еволюция, Институт за еволюционна антропология на Макс Планк, Лайпциг, Германия, Център по естествена история (CeNak), Университет в Хамбург, Хамбург, Германия

Ресурси за роли, писане - оригинален проект, писане - преглед и редактиране

‡ ‡ Тези автори също са допринесли еднакво за тази работа и са изброени по азбучен ред.

Програма за развитие на биологията за партньорство, Институт по биотехнологии, Университет в Хелзинки, Хелзинки, Финландия

Концептуализация на роли, придобиване на финансиране, ресурси, писане - преглед и редактиране

‡ ‡ Тези автори също са допринесли еднакво за тази работа и са изброени по азбучен ред.

Affiliation Institut für Geowissenschaften und Meteorologie, Universität Bon, Bon, Германия

Придобиване на финансиране на роли, разследване, визуализация, писане - оригинален проект, писане - преглед и редактиране

‡ ‡ Тези автори също са допринесли еднакво за тази работа и са изброени по азбучен ред.

Партньорски отдел по палеобиология, Шведски природонаучен музей, Стокхолм, Швеция

Концептуализация на роли, ресурси, писане - преглед и редактиране

‡ ‡ Тези автори също са допринесли еднакво за тази работа и са изброени по азбучен ред.

Affiliation Institut für Geowissenschaften und Meteorologie, Universität Bon, Bon, Германия

  • Даниела К. Калтоф,
  • Елен Шулц-Корнас,
  • Ян Корф,
  • Томас Мартин,
  • Стивън Маклафлин,
  • Джулия А. Шулц

Фигури

Резюме

Цитат: Kalthoff DC, Schulz-Kornas E, Corfe I, Martin T, McLoughlin S, Schultz JA (2019) Допълнителните подходи за анализ на износването на зъбите при Tritylodontidae (Synapsida, Mammaliamorpha) разкриват обща диета. PLoS ONE 14 (7): e0220188. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0220188

Редактор: Laurent Viriot, Ecole normale superieure de Lyon, ФРАНЦИЯ

Получено: 27 януари 2019 г .; Прието: 10 юли 2019 г .; Публикувано: 25 юли 2019 г.

Наличност на данни: Всички съответни данни се намират в ръкописа и в неговите поддържащи информационни файлове.

Финансиране: Това изследване е финансирано от Германската изследователска фондация (DFG, Award ID KA 1556/6-1 и 7-1 за DCK и MA 1643/16-1 за TM) (www.dfg.de); от Шведския изследователски съвет (VR, ID на наградата 2014–5234) (www.vr.se) и от Националната научна фондация (NSF, Award ID 1636625) (www.nsf.gov) на SM. Това е публикация №. 102 на DFG Изследователски блок 771 „Подобряване на функциите и производителността в съзъбието на бозайниците - филогенетично и онтогенетично въздействие върху дъвкателния апарат“. Финансистите не са играли роля в дизайна на проучването, събирането и анализа на данни, решението за публикуване или подготовката на ръкописа.

Конкуриращи се интереси: Авторите са декларирали, че не съществуват конкуриращи се интереси.

Въведение

Тритилодонтидите (Synapsida Osborn, 1903 [1], Mammaliamorpha Rowe, 1988 [2], Tritylodontidae Cope, 1884 [3]) са често срещан, широко разпространен, богат и въпреки това недостатъчно проучен компонент на мезозойските сухоземни екосистеми. Най-ранните им записи са от най-новия ретиан (късен триас, около 202 млн. Г.), включително Oligokyphus sp. от Канада [4] или по-малко сигурно датиращ от Oligokyphus triserialis от Германия [5], който, макар и най-вероятно от ретианска възраст (късен триас, 209–201 млн. г.), може да е от всяко време в рамките на норийския, ретианския или хетангианския ( Късен триас до ранна юра,

Структурата на тритилодонтидната зъбна редица, с автоматично запушващи се многокуспидни постканинови зъби с 6–11 главни зъби в горните зъби и 4–6 в долните [13, 17, 18, 34], и легнали и/или увеличени, потенциално вечно нарастващи резци [14, 18, 35, 36], комбинирани със здравата морфология на черепа и аспектите на реконструираната черепна мускулатура [37], доведоха до много спекулации относно диетата на тритилодонтите (S1 Фиг.). Това започва с първата публикация за тритилодонтиди, от Оуен [13], в която е описан Stereognathus ooliticus. Като заключи от многобройните и многокоренните зъби, че Stereognathus вероятно е принадлежал към непреживните артиодактили, Оуен заяви, че „чиято храна, ако можем да съдим от съществуващите свине и пекарии, е от смесен характер“ ([ 13] стр.4). Selby et al. ([38] стр. 103), обобщавайки находката и описанието на Оуен, модифицира това, като заяви, че Оуен смята, че Stereognathus е „от всеядни навици“.

Мотивация на изследването

Нашата мотивация тук, при първото изследване на моделите на износване на зъбите на Tritylodontidae, е да използваме стереомикроскопични зъбни микрозъби и анализи на 3D повърхностна текстура в проба от десет вида таксита тритилодонтид с малък, среден и голям брой тела от късния триас до ранна креда, за да (1) проверят тяхната хипотеза на адаптация към тревопасните, (2) да оценят влиянието на различните размери на тялото върху диетата и (3) да идентифицират възможните кандидати за фуражни растения.

Хипотези.

Следните две хипотези ръководят нашия анализ:

  1. Всички анализирани тритилодонтидни таксони се подхранват с предимно растителноядна диета, т.е. първичните и вторичните хранителни ресурси се състоят от живи растения и/или отделени растителни части.
  2. Размерът на тялото оказва влияние върху избора на храна.

Материали и методи

Материал

Анализирахме 39 горни (PC) и долни (pc) постканинови зъба на следните десет тритилодонтидни таксона: Oligokyphus major, Oligokyphus sp. (GB), Oligokyphus sp. (САЩ), Oligokyphus triserialis, Tritylodon longaevus, Stereognathus ooliticus, Stereognathus срв. ooliticus, Stereognathus sp., Stereognathus sibiricus, Dinnebitodon amarali, срв. Dinnebitodon amarali, Kayentatherium Wellesi. Стратиграфски пробите обхващат горния триас до долната креда (таблица S1) и географски през Северното полукълбо и се простират до Южна Африка (фиг. 1, таблица 1). Кодовете на държавите се отнасят към ISO 3166–1 alpha-2.

Карта, препечатана от Wikimedia Commons под лиценз CC BY, с разрешение от ‘E Pluribus Anthony’, оригинални авторски права 2006. Картата е подобна, но не идентична с оригиналната карта и е само с илюстративна цел.

Оценки на размера на тялото.

Където е възможно, ние избрахме образци, които бяха най-малко две трети от размера на най-големия известен индивид, въз основа на ширината на горните или долните зъби, за да гарантираме, че възрастните от всеки вид се сравняват. Също така определихме трите използвани категории размери въз основа на максимално известния размер на черепа за вида, а за видовете, при които размерът на черепа не беше наличен, на максималната ширина на горния или долния зъб. Следваме Gaetano et al. [10], но с модификации за някои видове, за да се вземе предвид непълнотата на черепа и по-големите известни индивиди. Дължини на черепа от 0–99 mm, 100–199 mm и 200 mm + бяха използвани за нашите категории тритилодонтиди с малък, среден и голям корпус. Тритилодонтидите, анализирани в малката категория, са Oligokyphus sp. (GB), Oligokyphus sp. (САЩ), Oligokyphus triserialis и Oligokyphus major; в средната категория, Stereognathus ooliticus, Stereognathus срв. ooliticus, Stereognathus sp., Stereognathus sibiricus, Dinnebitodon amarali, срв. Dinnebitodon amarali; а в голямата категория - Tritylodon longaevus и Kayentatherium wellesi (таблица S1).

Въпреки че се счита, че по-големите видове, като Kayentatherium, са имали растеж на влечуги, без детерминанта [37], скорошна работа предполага, че по-малки таксони, като Oligokyphus major, може да са следвали модел на растеж, неизвестен досега и между тези на повечето бозайници и влечуги [42]. Независимо от това, ние чувстваме, че разграничаването на размера на две трети за възрастни, заедно с трите категории размери гарантира, че по-голямата част от използваните екземпляри вероятно са възрастни, и адекватно обхваща диапазона на вариация на размера в рамките на тритилодонтиди. Трябва да се отбележи, че Kayentatherium и Dinnebitodon, съответно в категориите с големи и средни тела, са имали само непълнолетни с успешни показания на микровълните на зъбите, така че трябва да се внимава с интерпретациите на размера на тялото и диетата в тези таксони (вж. Също дискусия).

Съкращения на музейни колекции.

Съкращения на музейни колекции: BRSUG: Геологически музей, Университет в Бристол, Бристол, Великобритания; FMNH: Финландски природонаучен музей, Хелзинки, Финландия; GLRCM: Градски музей в Глостър, Глостър, Великобритания; GPIT: Paläontologische Sammlung, Fachbereich Geowissenschaften, Universität Tübingen, DE; MCZ: Музей за сравнителна зоология, Харвард, Масачузетс, САЩ; NHMUK: Природонаучен музей, Лондон, Великобритания; USNM PAL: Национален природонаучен музей, Департамент по палеобиология, Вашингтон, САЩ, САЩ; ZIN PH: Палеохерпетологична колекция на Зоологическия институт, Руска академия на науките, Санкт Петербург, RU.

Методи

Неотдавнашно проучване [43], сравняващо моделите на зъбни микровълни, използващи стереомикроскопия и сканираща електронна микроскопия (SEM), показа, че комбинацията от двата подхода води до по-стабилна и обективна интерпретация на адаптациите към храненето, особено при изчезнали таксони. Тук ние приложихме различна комбинация от методи за анализ на микроизносване (стереомикроскопия и 3D повърхностна текстура) за проба от десет таксита тритилодонтид, обхващащи горния триас до долната креда. Подобни целеви области на идентични фасети бяха анализирани само от един потребител на метод (DCK за стереомикроскопия и ESK за 3D анализ на повърхностната текстура). И двата подхода се оказаха полезни за разпознаване на специфични за вида разлики в микроскопичните белези, но разкриват доказателства при много различни увеличения, осветеност, зрително поле (анализирана площ) и оценени параметри. Следователно, ние не се опитахме директно да сравним резултатите от двата метода, а ги интерпретирахме независимо, след това комбинирахме тези интерпретации, за да развием хипотези относно адаптациите към храненето в таксита тритилодонтид.

Характеристиките на износване на всички налични оригинални фасети бяха анализирани независимо от позицията на зъбите. Този подход се наложи поради честите следи от посмъртни изменения [44] и/или бързата загуба на тънкия слой емайл [20] по стръмните склонове на тритилодонт постканини. На тази основа за това проучване могат да се използват 39 фасети от 10 таксона.

Стереоскопичният анализ на микроизлъчването е направен с помощта на стереомикроскоп Zeiss Discovery V12, настроен на увеличение × 100 с таргетна площ от 100 μm 2, следвайки протокола, дефиниран от Solounias и Semprebon [45]. Използвахме следните десет параметъра:

  • брой малки ями (SP)
  • брой големи ями (LP)
  • наличие на големи ями: 0 = отсъства или един LP, 1 = присъства (два или повече LP)
  • общ брой ями (TP)
  • брой фини драскотини (FS)
  • брой груби драскотини (CS)
  • наличие на груби драскотини: 0 = отсъства или една CS, 1 = присъства (две или повече CS)
  • общ брой драскотини (TS)
  • наличие на улеи (G): 0 = отсъства или един G, 1 = присъства (две или повече G)
  • наличие на прободни ями (PP): 0 = отсъства или един PP, 1 = присъства (два или повече PP).