Резюме

Заден план

Истинските цикади (Cicadidae) са големи и временно изобилни насекоми. Наличието им може да доведе до демографски и поведенчески ефект върху популациите на птиците, както се случва при горската орнитофауна, хранеща се с периодични цикади в Северна Америка. В Европа, Близкия изток и Северна Африка познанията за хищничеството на цикадите от птиците са оскъдни.

Методи

За да помогна за попълването на тази празнина, консултирах се с Cramp’s Birds от Западна Палеарктика, извърших търсене в онлайн бази данни и използвах търсачки, за да генерирам база данни за птици от Западна Палеарктика, за които е известно, че ядат цикади.

Резултати

Установено е, че 105 вида (16% от тези, които се срещат в региона), принадлежащи към 13 ордена и включващи 20 от 33-те семейства птици, консумират цикади. Изчислих, че 69 от тези видове птици са известни с това, че консумират цикади в границите на Западната Палеарктика. Много сухоземни птици предхождат цикади, за предпочитане възрастни. Към птичи хищници се отнасят кукувици, сови, пчелояди, кълвачи, соколи, тръстика, чучулиги, гарвани и сойки, овесници, сврачки, пипити и стърготини, мухоловки и чатове, синигери, врабчета, листенца, скорци, пеперуди, но също така и рибарки и чайки. Нимфите се консумират от някои риби, сови и чапли. Цикадите могат да съставляват до 70% от хранителните продукти, доставени на птенците. Анализът на съдържанието на стомаха и пробите на шийните нашийници са най-често използваните методи при диетични изследвания.

Заключения

Наличните знания са пристрастни към видове, които са били изучавани по-интензивно и често им липсва подходящо количествено определяне на жертвите. Необходими са повече изследвания за относителното значение на цикадите като плячка за птиците в Западна Палеарктика. Предлагам да се използват неинвазивни проучвания, базирани на пелети и екскременти и да се даде приоритет на намаляващите видове птици.

Заден план

Цикадите (Hemiptera: Cicadoidea) са забележителна група насекоми, които се срещат най-вече в топли и умерени биоми. Възрастните се появяват след няколко години младежки живот под земята, за да живеят няколко дни строго като сокове в растителността (Boulard and Mondon 1995). Много видове се появяват масово и следователно могат да бъдат важни елементи в хранителните мрежи на горите и храстите, поне за няколко месеца всяка година (или на всеки 13 до 17 години в периодичните цикади в Северна Америка). Цикадите също допринасят главно за дневния звуков пейзаж на природните зони, като интензивността на звука им се увеличава с напредването на деня и сезона, превръщайки се в доминираща над птичите песни (Farina et al. 2011). Цикадите започват да пеят в Креда (Senter 2008), използвайки песен главно за ухажване. Песента може да се използва от насекомоядни животни, като птици (Lovette и Fitzpatrick 2016), за откриване на пеещи мъже.

Някои видове цикади могат да достигнат висока плътност, като са важна плячка, когато са налични, за много безгръбначни и гръбначни (Boulard and Mondon 1995). Документирано е, че птиците се хранят с цикади в повечето биогеографски области: Палеарктика (Patterson et al. 1991), Nearctic (Karban 1982), Afrotropic (Dean 1993), Neotropic (Sazima 2009), Австралазия (Tokue и Ford 2007) и Indo-Malaya (Torno 2005). Докладите често съобщават за анекдотични наблюдения, докато други са изследвания за диетата на определени видове птици. Въпреки това са проведени подробни проучвания за трофичните взаимоотношения между цикади и птици, фокусирани върху техните екологични и еволюционни последици, със Северна Америка Magicicada spp. Тези периодични цикади се появяват синхронно в огромен брой на всеки 13 или 17 години в зависимост от вида. В твърдолистните гори в източната част на Съединените щати импулсите на ресурсите, налични при такива дълги пропуски, имат демографски ефект върху птичи хищници (установено е, че 15 вида са засегнати значително), най-вече по време на или непосредствено след появата (Koenig и Liebhold 2005). Това води до по-нисък потенциален хищнически натиск по време на последващата поява, като също така оформя еволюцията на историята на цикада (Koenig and Liebhold 2013).

Насекомите могат да задоволят повечето хранителни нужди на птиците, с изключение на въглехидрати и калций, и са богати на незаменими аминокиселини (Capinera 2010). Птиците, включително тези от растителни хранителни режими, често хранят насекоми с пилетата си, тъй като бързо растящите животни се нуждаят от диета, богата на протеини и мазнини (Capinera 2010). Цикадите са големи насекоми с най-големи видове, достигащи 7 см размер на тялото, въпреки че някои таксони са едва 1 см (Енциклопедия на живота 2019). Следователно те се консумират от сравнително големи птици, включително хищници, чапли, чайки, кукувици, пчелояди и валяци (Sazima 2009), но известни са и някои малки птици, които ядат цикади (Koenig и Liebhold 2005). За разлика от проучванията върху периодичните цикади в Северна Америка, знанията за хищническите птици на едногодишните цикади в Западна Палеарктика (WP) изглеждат разпръснати и непълни.

Целите на това проучване бяха да се съберат и синтезират съвременни знания за появата на цикади в диетата на птиците. Работната хипотеза беше, че цикадите могат да бъдат предшествани от много видове птици в WP. По-конкретно, подробните цели бяха да се оцени количеството и качеството на информацията, да се знае кои птици, семейства и видове са известни с консумацията на цикади, какви методи са били често използвани и какъв е приносът на цикадите за хранителните режими на WP avifauna е.

Методи

Търсене и филтриране на информация

Основният източник на информация за това проучване са Cramp’s Birds of the Western Palearctic on CD-Rom (Cramp et al. 1998), наричан по-долу CBWP. Това е ресурс за търсене, който включва наръчник с девет тома плюс сбито двутомно издание, обхващащо 960 вида птици. Първо потърсих термините „цикади“, „цикади“ и „цикадоидея“ в раздела за храни на CBWP. Това търсене предостави подробна информация за храната, ядена от всички видове, които включват термините, които са подчертани. Текстовете бяха копирани в текстов файл за последващи анализи. След това актуализирах таксономичната информация за птиците, използвайки изчерпателен контролен списък на птиците по света (HBW и BirdLife International 2018). Пет вида птици, включени в резултатите от търсенето (Лазурнокрила сврака Cyanopica cyanus, Голяма сива сврачка Lanius excubitor, Жълта стърчиопашка Motacilla flava, Bonelli’s Warbler Phylloscopus bonelli и Орфейска пепелница Силвия хортензис) бяха разделени на нови видове от публикуването на съответния обем на CBWP. Реших кой от получените видове да се съхранява, използвайки географската информация, предоставена в текста, където се появява терминът „цикада“.

Също така потърсих комбинацията от термини „цикада И птица“ в заглавието на статията, резюмето и ключовите думи на базата данни Scopus (намиране на 60 препратки) и в Zoological Records (намиране на 97 препратки). Проверих тези документи, за да запазя само тези, които се отнасят до цикадата като източник на храна за видове птици, срещащи се в Западна Палеарктика. Най-накрая потърсих допълнителни видове птици в уеб страници, използвайки търсене с Google, и снимки, използващи изображения на Google. Приложих същите филтри, както по-горе. За по-голяма простота целият набор от източници е наричан по-долу „диетични изследвания“.

В някои проучвания на диетата листните чорапи (Cicadellidae) са неправилно наричани „цикади“ (напр. Itamies et al. 1996). Текстът на CBWP, както и останалите използвани източници, бяха проверени, за да се изключат онези видове птици, за които цикадите са цитирани в диетата си, но които вероятно съответстват на Cicadellidae. Позоваванията в интернет на цикадите в диетата също бяха изключени, когато показаните придружаващи изображения бяха неправилно или съмнително определени. Няколко цитата, но само четири вида (сива яребица Perdix perdix, Малка ветрушка Falco naumanni, Жълтоглав пепел Phylloscopus inornatus и евразийска синя синигер Cyanistes caeruleus), бяха елиминирани чрез този процес.

Базата данни

Втора база данни включва броя на видовете от всяко семейство птици и ред, срещащи се в WP, давайки общо 651 вида. Това се основава на информацията, намерена в CBWP, но изключва скитащи, случайни и интродуцирани видове в WP. Таксономията беше актуализирана, използвайки данни от HBW и BirdLife International (2018), както преди. След това се изчислява броят на видовете, които ядат цикади, и процентът на видовете във всеки таксон, за който е известно, че консумира цикади (Таблица 1).

Резултати

цикади

Брой видове птици от Западна Палеарктика, за които е установено, че ядат цикади в проучвания, проведени по целия свят, в Палеарктика и в Западна Палеарктика. В скоби: брой видове птици от Западна Палеарктика, за които се изчислява, че ядат цикади по целия свят (извън Палеарктиката), в Палеарктиката (извън Западната Палеарктика) и в Западната Палеарктика (виж текста за метода на изчисление). Карти под лиценз CC BY-SA 3.0 (От carol — ecozones и Image: BlankMap-World6, compact.svg от Потребител: Lokal_Profil., CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php ? curid = 3698005)

Установено е, че тринадесет от 25 реда птици, срещащи се в РП, консумират цикади (Таблица 1). Големите птици са имали най-голям брой видове (73), за които е известно, че плячкат на цикади. Всички останали ордени са имали шест или по-малко представени видове, като първите три са Charadriiformes, Pelecaniformes и Coraciiformes (фиг. 2а). По отношение на дела на видовете във всеки ред, Bucerotiformes, Cuculiformes, Coraciiformes, Piciformes, Passeriformes, Falconiformes и Pelecaniformes съдържат повече от 20% от видовете, които ядат цикади.

Западните палеарктически видове птици, за които е установено, че ядат цикади по поръчка (а), и на семейство в рамките на бозайници (б). Баровете показват броя на видовете; пунктове процент от видовете от таксономичната група, за които е установено, че ядат цикади. Поръчки и семейства без цикади в диета не са показани

Установено е, че двадесет от 33-те семейства птици, срещащи се в WP, консумират цикади. Motacillidae са имали най-голям брой видове с цикади в диетата (а също и най-висок процент, ако се изключат семейства само с един вид в WP). Paridae, Corvidae, Passeridae, Phylloscopidae и Sylvidae също бяха добре представени както по отношение на процента (> 40%), така и по броя на видовете (фиг. 2б). Интересно е да се отбележи, че е установено, че пет вида крачки ядат цикади (Таблица 1, Laridae), поне един от тях в рамките на WP (Украйна), а също и Средиземноморската чайка (Larus melanocephalus) в Гърция (Goutner 1994).

Описание на методите, използвани при диетични проучвания, е било достъпно за 52% от видовете, за които е установено, че консумират цикади. Анализът на съдържанието на стомаха и нашийниците на шията са най-често използваните методи в цитираните в CBWP референции. Въпреки това, за останалите проучвания и в интернет резултатите наблюдението/фотографията и анализът на пелети и екскременти са най-често срещаните (фиг. 3).

Брой видове птици, изследвани с различни диетични методи (нашийници на шията, анализ на стомаха, пелети и регургитации, изпражнения, наблюдение и фотография и останки от гнезда), открити в Cramp's Birds от Западна Палеарктика на CD-Rom (CBWP; проучвания предимно 1920– 1989) и в други източници (Други; предимно 1990–2019). Един вид допринася за повече от една категория, ако е бил изследван по различни методи

Установено е, че десет вида птици ядат нимфи ​​от цикада: шест птици, малката сова (Athene noctua) (Vezinet 2003), Малката (Egretta garzetta) и Великите бели чапли (Ardea alba) (Privileggi et al. 2009), и обикновения мурген (Gallinula chloropus) (Sazima 2009), въпреки че последният в Бразилия. Изследвания в РП рядко идентифицират цикадиди, консумирани до по-фини таксономични нива. Установена е обаче силна връзка хищник-плячка между евразийската сойка (Garrulus glandarius) и Цикада орни (Patterson et al. 1997). В няколко интернет изображения, Цикада spp. беше определено (чрез разпределение C. orni, или C. orni/C. Барбара), както също беше Lyristes plebejus, и двете се консумират от различни видове птици. Близо до югоизточните граници на WP, Platypleura arabica представлявали предпочитана плячка за европейски (Merops apiaster) и синьобузи пчелояди (М. persicus) (Косенко и Фрай 1998).

Дискусия

Изчислено е, че 34% от видовете птици от Западна република консумират Cicadidae само от проучвания, проведени извън РП, включително около 9% извън Палеарктиката. Това са видове птици с космополитно разпространение или много голям ареал, чиято диета е проучена в други биогеографски области. Вероятно те също ядат цикади в WP, когато са на разположение. В афротропичните и ориенталските сфери местното изобилие от цикади може да бъде от значение за оцеляването на зимуващите птици от WP. Въпреки това, проучванията върху диетата на сухоземни птици в тези места за зимуване, с изключение на някои соколи и грабли (напр. Verma 2005; Kopij 2007), са оскъдни. Когато е налице, грубата таксономична класификация на жертвите не позволява да се провери появата на цикади в пробите. От друга страна, видовете птици от ЗП, които зимуват в южната част на региона (включително Средиземноморския басейн), не срещат цикади, които са под земята и се появяват в края на пролетта и през лятото.

Цикадите от Западна Палеарктика са трудни за намиране, когато са скрити в растителност или все още на фона на кора или клонки. Те също имат добър зрение и са относително бързи летци на къси разстояния. Възрастните е малко вероятно да бъдат лесно уловени в гъста растителност. Плененето на нелетящи нимфи ​​обаче може да бъде много по-лесно. Хищничеството се извършва най-вече, когато те излязат от подземното пространство и вървят, за да достигнат опора за линеене. Въпреки че това отнема само няколко минути, появилите се нимфи ​​могат да поддържат висок процент на хищничество (от 24%) в средиземноморските гори, предимно от птици (Patterson et al. 1997). Допълнително хищничество може да се случи по време на линеене и сушене на крила върху субстрати близо до земята. Докато се разхождате или линеете, нимфите са предхождани предимно от земни фуражни птици (Sazima 2009). Интересно е да се отбележи, че много видове цикади се появяват преди зазоряване, вероятно за да се избегнат повечето хищници. Тогава совите могат да се превърнат в техните основни хищни птици (Vezinet 2003).

Последните прегледи са определили количествено глобалния принос на насекомоядните птици към екосистемната услуга за регулиране на популациите от насекоми (Nyffeler et al. 2018). Тъй като както популациите от насекоми, така и видовете птици, които се хранят с насекоми, са застрашени и продължават да намаляват в световен мащаб (Sánchez-Bayo and Wyckhuys 2019; Sekercioğlu et al. 2004), проучванията на диетата на видовете птици сега са от първостепенно значение. Особено големите насекоми са претърпели намаляване на изобилието (Shortall et al. 2009) и цикадите могат да бъдат временно обилна алтернативна плячка. Цикадите се срещат надземно в края на пролетта и лятото, съвпадащи с отглеждането на пилета и периода след новороденото в WP. Следователно оцеляването на младежите на видове, избрали цикада като основна плячка, като евразийската соя, може да се увеличи в отговор на локално висока плътност на цикада (Patterson et al. 1991).

Заключения

Птиците допринасят за регулирането на популациите от цикада отдолу надолу (Speight et al. 2008). Едновременно с това цикадите са предпочитана плячка за птиците от Западна Палеарктика, които могат да оформят своето хранително поведение и движения (Rolando 1998). Повечето популации на Cicadidae обаче изглеждат агрегирани в пространството и във времето (Sueur and Puissant 2002; Puissant and Sueur 2010). Основното значение на наличността на цикада за популациите на птиците вероятно ще засили успеха на размножаването и оцеляването след появата на птичи хищници в местни мащаби. Въпреки това са необходими повече проучвания относно относителното значение на цикадите като плячка за птиците в Западна Палеарктика. Предлагам да се използват неинвазивни диетични проучвания, базирани на пелети и екскременти, провеждане на по-фина таксономична класификация на жертвите и даване на приоритет на намаляващите видове птици, за да се подпомогнат дейностите по опазване.

Наличност на данни и материали

Основният набор от данни на изследването е предоставен в Допълнителен файл 1: Приложение 1.