Флавия Кох

1 Отдел за поведенческа екология и социобиология, Немски център за примати, Гьотинген, Германия,

приема

Joerg U. Ganzhorn

2 Катедра по екология и опазване на животните, Университет в Хамбург, Хамбург, Германия,

Джесика М. Ротман

3 Катедра по антропология, Hunter College на Градския университет в Ню Йорк, Ню Йорк,

4 Нюйоркски консорциум по еволюционна приматология, Ню Йорк,

Колин А. Чапман

5 Катедра по антропология, Училище за околна среда McGill, Университет McGill, Монреал, Квебек, Канада,

Клаудия Фихтел

1 Отдел за поведенческа екология и социобиология, Немски център за примати, Гьотинген, Германия,

Свързани данни

Допълнителна поддържаща информация може да бъде намерена онлайн в раздела за поддържаща информация за тази статия.

Резюме

1. ВЪВЕДЕНИЕ

При много видове бозайници, включително примати, мъжките обикновено са по-големи от женските и трябва да се справят с високите разходи за поддържане на тялото (Ralls, 1976; преглед в Key & Ross, 1999). Въпреки това, при някои видове има малък размер на сексуален диморфизъм, включително по-голямата част от Lemuriformes (Jolly, 1984; Kappeler, 1990, 1991). Интересното е, че липсата на сексуален диморфизъм по размер може да бъде енергийно изгодна за мъжете, тъй като те са освободени от скъпо поддържане на по-голям размер на тялото (Richard, 1992), докато жените все още се справят с разходите за размножаване (Jolly, 1984). Освен това при лемурите женските обикновено са доминиращи над мъжете и имат приоритет при достъпа до храна (Dunham, 2008; Jolly, 1984; Kappeler, 1990; Richard & Nicoll, 1987). Тъй като лемурите се срещат в Мадагаскар със силно сезонен климат (Fleagle, 1999; Wright, 1999), женските могат да осигурят чрез социално господство достъп до достатъчно ресурси за тяхното оцеляване и размножаване (Jolly, 1984; Richard & Nicoll, 1987; Wright, 1999).

По отношение на времето на репродуктивните етапи с наличието на ресурси, животните могат да възприемат различни репродуктивни стратегии, за да адаптират енергийните нужди на репродукцията към условията на околната среда. В този смисъл животните могат да бъдат класифицирани като развъдчици на доходи или капитали (Drent & Daan, 1980; Stearns, 1989, 1992). Развъдчиците на доходи синхронизират най-взискателния период на своето размножаване с периода, когато наличността на храна е висока, докато капиталовъдите разчитат на съхраняваните преди това хранителни вещества, за да платят разходите за тяхното размножаване.

Сифакас са сред най-големите дневни лемури в Мадагаскар. Те включват големи количества листа в диетата си (Richard, 1978) и разчитат на анатомични адаптации като високи моларни гребени, уголемен стомах и удължена цекума и дебелото черво (Hill, 1953), за да смилат фиброзна диета. Силно сезонният климат на Мадагаскар, особено в сухите широколистни гори, където по-голямата част от дърветата губят листата си през сухия сезон (Sorg & Rohner, 1996), повдига важни въпроси за това как животните адаптират диетата си към колебанията в наличността на храна през сезоните.

Все още се обсъжда репродуктивната стратегия, възприета от жените сифака, които се класифицират като развъдчици на капитали или доходи. Според Ричард, Dewar, Schwartz и Ratsirarson (2000) сифаките са развъдчици на капитали, като жените съхраняват енергия по време на влажния сезон, за да се справят с недостига на храна и разходите за размножаване през сухия сезон. За разлика от тях, Луис и Капелер (2005a) класифицират сифаките като „класически животновъди“. Тази класификация е много подобна на определението за размножаване на доходи, където женските синхронизират най-взискателната част от своето възпроизводство (средна/късна лактация) с периода на най-висока наличност на храна.

Няколко проучвания изследват въздействието на сезонността върху диетата и приема на хранителни вещества при сифаки (Hemingway, 1999; Irwin, Raharison, Raubenheimeir, Chapman, & Rothman, 2014; Lewis & Kappeler, 2005a, 2005b; Norscia, Carrai, & Borgognini-Tarli, 2006; Richard et al., 2000), показващи, че те имат по-нисък прием на храна и макронутриенти през сухия сезон. Все още обаче липсва подробна информация за половите различия в диетата и приема на хранителни вещества през репродуктивните сезони.

За да надградим това минало изследване, ние изследвахме ефекта от сезонността, пола и репродуктивните етапи на жените в диетичните модели на популация от сифаки на Verreaux (Propithecus verreauxi) в суха широколистна гора в Западен Мадагаскар. Изследвахме следните аспекти на диетата на сифаки между сезоните, половете и репродуктивните етапи: (1) съставът на диетата по отношение на важността на хранителните продукти в диетата (плодове, листа и цветя); (2) приема на макронутриенти и енергия. Първо изследвахме общото въздействие на сезонността върху диетата на двата пола. Второ, сравнихме диетата на мъжете и жените през различните репродуктивни етапи. И накрая, изследвахме понятията „животновъди на капитал“ и „доход“, като ги обсъждахме в съответствие с характеристиките на диетата, възприета от женските в различни репродуктивни етапи. Това сравнение ще допринесе за разбирането ни за важни черти на лемуриформите, като господство на жените и липса на сексуален диморфизъм, които са свързани с високите разходи за възпроизводство на женските в сезонна среда.

2. МЕТОДИ

2.1. Място на изследване и поведенчески наблюдения

Изследването е проведено в горската концесия на Kirindy/CNFEREF, суха широколистна гора в Западен Мадагаскар (44 ° 39′E, 20 ° 03′S) (Kappeler & Fichtel, 2012). Климатът в този регион се характеризира с дълъг сух сезон от април до началото на ноември и кратък влажен сезон между средата на ноември и края на март (Sorg & Rohner, 1996).

Наблюдавахме поведението на 23 привикнали възрастни (9 жени и 14 мъже), на осем съседни групи сифаки на Verreaux от март 2012 г. до април 2013 г. Въпреки това, като се има предвид, че не всички 23 индивида присъстваха през всички сезони (поради разпръскване или смърт), в настоящото проучване използвахме данни само от фокусни индивиди, които присъстваха през всички сезони (N = 18, девет жени и девет мъже) за по-добро сравнение на диетата между половете и сезоните.

2.2. Поведение при хранене

Скоростите на прием (ухапвания в минута) бяха наблюдавани от FK и ние използвахме средните стойности за всеки вид-елемент, за да попълним набора от данни на полевия асистент. FK регистрира 651 скорости на хранене и приемът на всички възможни комбинации от видове видове, включени в диетата на sifakas, е оценен поне веднъж. За по-често консумираните храни се записват и усредняват малко приеми след това. Използвахме едни и същи средни стойности за мъже и жени, тъй като няма разлика в пола в скоростите на хранене (GLMM χ 2 = 0,74, df = 1, P = 0,38).

Вземането на проби се извършва в същия ден или в рамките на максимум 3 дни след записването на храненето и, когато е възможно, от същото дърво, от което се хранят сифаки. Всички IFR са взети проби, независимо дали от същия вид вече са взети проби (тъй като хранителните продукти могат да бъдат интраспецифично променливи в хранителното съдържание (Chapman, Chapman, Rode, Hauck, & Mcdowell, 2003)), което води до 1143 растителни проби, които са били използвани за хранителни анализи (виж по-долу). Когато информацията за хранителните вещества и приема за някои храни не е била налична, ние следвахме метода, използван от Irwin, Raharison, Raubenheimeir, Chapman и Rothman (2014), като използвахме средната стойност на всички проби от същия вид и хранителен продукт, за да заменим липсващите стойности.

Наличността на храна се основава на мониторинг на месечна фенология на 690 дървета от 166 вида, разпределени в 47 семейства. Пет дървета бяха избрани на случаен принцип (когато е възможно) въз основа на списък с видове, налични в гората Киринди. Този списък е изготвен в пилотно проучване, проведено от FK, когато са внедрени два метода за разнообразие и над 25 000 дървета, разпределени в домашния ареал на осемте групи сикаки са идентифицирани на ниво вид от местен полеви асистент. Използвахме полуколичествен метод (Fournier, 1974), при който наличността за всеки хранителен продукт беше оценена в диапазона от 0 до 4, където 0 беше пълното отсъствие на продукта и 4 представляваше максималното му изобилие (100%). Изчислихме средната стойност на резултатите от всички дървета за всеки елемент на месец, за да заключим за неговата наличност. За да проучим дали сифаките са избрали диетата си въз основа на наличността на продукти, ние направихме корелация на Спиърман между важността на елементите в диетата (въз основа на времето, прекарано в хранене) на месец и тяхната наличност (въз основа на резултатите от изобилието от хранителни продукти).

2.3. Обработка на проби и химически анализи

Пробите бяха обработени, претеглени и подготвени за сушене, като се поставят в хартиени торбички и се съхраняват в контейнери, пълни със сух ECO силициев диоксид (нетоксични, 1,3 mm перли с цветен индикатор Roth ®, Карлсруе, Германия), където престояват до са напълно изсушени (т.е. съдържанието на вода не се променя). Контейнерите бяха инспектирани поне два пъти на ден, за да се контролира възможността за поява на мухъл. Силикагелът се суши във фурна и се подменя ежедневно. Преди сушенето плодовата каша се нарязва на малки парченца и семената (в случай, че сифаките ядат семената) се сушат отделно от пулпата на плодовете, за да се оптимизира изсушаването.

След изсушаване на пробите те се смилат в аналитична мелница (IKA, A11) през 1 mm сито и се съхраняват в пластмасови епруветки. Пробите бяха анализирани за неутрални детергентни влакна (оттук нататък, NDF) (анализатор на влакна NDF-ANKOM), азот (Kjeldahl), пепел (изгаряне) и мазнини (етерен екстракт) (Donati, Baldi, Morelli, Ganzhorn и Borgognini-Tarli, 2009; Naumann & Bassler, 1976; Van Soest, Robertson, & Lewis, 1991; Voigt et al., 2004) следвайки стандартни химични процедури. Сравнение на методите се предоставя от Ortmann, Bradley, Stolter и Ganzhorn, (2006) и Rothman, Chapman, and Soest (2011).

Поради големия брой проби за анализ, ние приложихме близка инфрачервена спектроскопия (NIRS) (Foley et al., 1998; Rothman, Chapman, Hansen, Cherney, & Pell, 2009; Stolter, Julkunen-Tiitto, & Ganzhorn, 2006) в катедрата по зоология на университета в Хамбург (Германия). Моделите NIRS бяха разработени с растителни проби, събрани за настоящото проучване, и с двуметодния метод Quant, използващ регресия с частични най-малки квадрати (PLS) със софтуера Opus NT Версия 2.02 (Bruker GmbH, Германия). Използвахме кръстосано валидиране (валене на ножове, вътрешно валидиране) и тестване на валидиране (външно валидиране), за да тестваме точността на разработените модели NIRS (Таблица (Таблица1). 1). Стандартните NIRS процедури използват същите данни за генериране на NIRS модели и за тяхното тестване. Въпреки че тези процедури се използват рутинно, те могат да доведат до погрешни оценки, когато се прилагат към проби, които не са били използвани при разработването на модели (Stolter et al., 2006). Следователно ние приложихме моделите NIRS към друг тестов набор от проби, които не бяха използвани за разработване на модели (независимо валидиране на тестовия набор; след Stolter et al. (2006)). Оригиналният NIRS модел се използва само когато концентрациите, предвидени от NIRS модела, се отклоняват с по-малко от 10% от резултатите, получени чрез мокри химически анализи на независимия набор от тестове (Stolter et al., 2006). Тъй като моделите NIRS са ненадеждни за мазнини, всички 255 проби от плодове са анализирани за мазнини, като се използва етерна екстракция. Въпреки че азотът може да се предскаже надеждно с NIRS модели, 346 проби от плодове и цветя са анализирани за общ азот с метода на Kjeldahl, тъй като данните са необходими за други цели. Ефективността на модела NIRS е посочена в таблица Таблица1 1 .

маса 1

Моделиране на NIRS-модели, използвани за оценка на концентрации на азот, NDF и пепел; размер на пробата в скоби