Редактирано от Bert Hölldobler, Университет на Вюрцбург, Вюрцбург, Германия (получено за преглед на 20 ноември 2004 г.)

термитите

Свързана статия

Резюме

Противно на общоприетото схващане, че термитите са безразборни ядящи, термитите подбират храната си внимателно; обаче методите, по които те избират храна, не са добре разбрани. Използвайки експерименти за избор и записи на термити, хранещи се с дървени блокове с различни размери, ние показваме, че работниците от сухо дърво (Cryptotermes domesticus) използват резонансната честота на дървения блок, за да оценят неговия размер. Термитите от сухо дърво показват различия в отговора си на вибрационни записи на термити в сравнение с изкуствено генерирани сигнали, което предполага, че те могат да различават източника на вибрации. Освен това, по-малко работници са узрели в неотенични репродукции, когато се играят записани термитни сигнали, което предполага, че вибрационните сигнали играят важна роля в термитната комуникация.

Термитите имат репутацията на ненаситни и безразборни хранилки, консумиращи цялата дървесина, която намерят. Тази репутация не е заслужена; всъщност термитите могат да бъдат силно селективни хранилки. Вкусът и твърдостта на дървесните видове са важни, както и защитните химикали, произведени от растението (напр. Референции 1 и 2). И все пак това не са единствените критерии за оценка; анекдотични разкази изобилстват от термити, които не са консумирали парче вкусно дърво, след като са го намерили (напр. справка 3). Ясно е, че пълният механизъм за това как термитите оценяват парче дърво за ядене не е процес, който е добре разбран.

Един от възможните параметри, засягащи термита, е количеството храна. Различни видове термити, които живеят в едно и също местообитание, се хранят с определени размери дървесина, някои видове, насочени към по-малки паднали клонки и пръчки, а други насочени към големи паднали клони или цели дървета. Предполага се, че те правят това, за да избегнат конкуренцията, но как термитите измерват размера на парче дърво? Термитите влизат в контакт с малка част от някое парче дърво и решават да го изядат въз основа на този незначителен контакт. Решението да се изяде парче дърво се взема от термитите, преди парчето дърво да бъде измерено физически (4, 5). Те не ходят по линейни измерения, което би ги изложило на хищници. Нито могат да оценят храната си визуално, тъй като работниците термити са слепи (6-8).

Възможността термитите да използват виброакустични сигнали за оценка на размера на дървесината, доколкото ни е известно, не е изследвана. Тази възможност е предложена от Lenz (4), който установява, че Cryptotermes термитите бързо реагират на обема на храната, която им е дадена, без да имат каквато и да било възможност за физическо измерване на храната. Работните термити имат няколко вида органи, които усещат вибрации в основата на антените и на пищялите (6-10). Знаем, че те имат способността да чуват, интерпретират и използват виброакустични сигнали, тъй като войниците термити генерират звукови сигнали за аларма, барабаняйки главите си по основата или разклащайки тела, здраво придържани към субстрата (6-13). Работните термити са много шумни насекоми: тяхното силно дъвчене е споменато от Плиний Стари преди 2000 години (14). Това силно дъвчене генерира акустични емисии, които се предлагат като метод за откриване на криптична атака (15-17). По този начин изглежда правдоподобно, че работниците термити могат да могат да откриват вибрации/акустични сигнали, генерирани от тяхното търсене, и да използват тези сигнали за определяне на количеството храна.

Методи

Предпочитания за размера на храната. Тествахме възможността термитите да имат предпочитания към размера на храната и да могат да откриват размери на храната, без да измерват физически размера на храната в биоанализи, използвайки двойки дървени блокове. Използвахме подправено, изсушено на въздух дърво Pinus radiata, с площ на напречното сечение 20 × 20 mm. Двойките блокове се изрязват последователно, така че блоковете във всяка двойка да са възможно най-подобни един на друг. Имаше две възможни дължини, 20 или 160 mm, които бяха подредени в три обработки (Фиг. 1): обработка 1, 20 и 20 mm (n = 16 повторения); обработка 2, 160 и 160 mm (n = 16 повторения); и третиране 3, 20 и 160 mm (n = 44 повторения).

Схема на всички експериментални лечения. Обработката показва дължината на двата блока (в mm) и сигнала за възпроизвеждане (ако има такъв). Естественият сигнал от 2,8 kHz е записан от термити в 160-мм блок; естественият 7.2-kHz сигнал е записан от термити в 20-милиметров блок; изкуственият розов шум е енергийно модулиран статичен шум, генериран от компютър; изкуственият сигнал от 2,8 kHz е генериран с помощта на компютър. Термитният символ представлява 15-те работни термита в централната клетка.

Блоковете бяха разделени с ≈10 mm, с току-що изрязаните повърхности един срещу друг и след това държани заедно с алуминиево фолио и лента от три страни и стъкло отгоре, като по този начин се създава централна клетка (фиг. 1). Групи от 15 работници термити бяха поставени в тези клетки, като по този начин ги изложиха на (почти) еднакви 20 × 20 mm повърхности, но им беше възпрепятствано да имат какъвто и да било друг контакт с дървените блокове. Групи работници Cryptotermes domesticus термити от колонии в лабораторна култура, събрани от Северна Австралия, бяха запечатани в централната клетка. Блоковете бяха държани при 35 ° C и 90% относителна влажност и покрити с черна пластмаса. Всеки ден през първите 5 дни се записваше положението на термитите. След този период термитите са оставени необезпокоявани под черната пластмаса и са оставени да тунелират в дървото за още 9 дни (т.е. общо 2 седмици).

Измервателни сигнали. Записахме вибрационните сигнали, произведени от групи работници на C. domesticus от двата вида в блокове от борова дървесина с дължина 20, 40, 80 и 160 мм. В горната част на всеки блок беше пробит отвор с дълбочина 5 мм, в който бяха поставени групи от 15 термита; пързалка за стъкло, поставена над горната част на дупката, съдържаше термитите. Към основата на тествания дървен блок беше прикрепен акселерометър 4370 Brüel & Kjaer (Naerum, Дания) (чувствителност на зареждане 10,121 pC/ms -2), който беше свързан с усилвател за зареждане Brüel & Kjaer 2635 и диференциал Tektronix усилвател (AM 502). Експериментът е извършен в анехогенна стая и сигналът е наблюдаван с помощта на бърз анализатор на преобразуване на CF 350 на Оно Соки (Йокохама, Япония) и е записан на персонален компютър за анализ с инструментариума за обработка на сигнала на Matlab (MathWorks, Natick, MA ).

Сигнали и хранителни предпочитания. Резултатите от експеримента с предпочитанията за размер на храната показват, че работниците на C. domesticus са избрали да тунелират в 20-милиметровия блок. За да определим дали термитите са използвали вибрационни сигнали за измерване на размера на дървения блок, ние изследвахме влиянието на два от записаните естествени сигнала и два изкуствено синтезирани сигнала върху вземането на решения на работниците, избиращи дървени блокове. Групи от работници от 15 C. domesticus бяха запечатани между два последователно отсечени блока от борова дървесина, единият от 20 mm и другият от 160 mm (както при третиране 3 по-горе) за следващите четири обработки (Фиг. 1), които бяха както следва: обработка 4, сигнал от 2,8 kHz, записан от работниците на C. domesticus в 160-милиметровите блокове, възпроизведени в 20-милиметровия блок (n = 40 повторения); обработка 5, розов шум (т.е. статичен шум, при който енергията във всяка честотна лента или октава е еднаква) сигнал, възпроизведен в 20-милиметровия блок (n = 32 повторения); обработка 6, сигнал от 7,2 kHz, записан от работниците на C. domesticus в 20-милиметровите блокове, възпроизведени в 20-милиметровия блок (n = 8 повторения); и обработка 7, изкуствено генериран 2.8-kHz сигнал, еквивалентен на доминиращата честота, записана в 160-милиметровите блокове, възпроизведени в 20-милиметровия блок (n = 8 повторения).

Блоковите двойки бяха сглобени, както е описано по-горе, с току-що изрязаните, почти идентични повърхности, обърнати към клетката. Въпреки това, обработките 4-7 не са сглобени със стъкло и алуминиево фолио, тъй като тези материали може да са предали някакъв сигнал. Вместо това обработките за възпроизвеждане бяха сглобени с 20-милиметрова тръба от тънък пластмасов лист. Това беше загрубело на основата, за да се позволи по-лесно ходене край термитите. 20-милиметровият дървен блок беше прикрепен с винт към шейкър на Philip Harris (Лестършир, Обединеното кралство), който получи сигнала от Sony (Tokyo) Discman. Що се отнася до обработките 1-3, за обработките 4-7 положението на термитите беше отбелязано през първите 5 дни и след 2 седмици експериментът беше спрян, броят на термитите и дупките бяха преброени и дълбочината на тунелирането в дървените блокове бяха измерени.

Предпочитанията между блоковете в двойка бяха тествани с помощта на сдвоени t тестове, а разликите между обработките бяха тествани с дела на общата тунелна активност, настъпила в 20-милиметровия блок чрез ANOVA. Данните за дължината на тунела бяха преобразувани в дневник, за да се подобри нормалността и хомогенността на допусканията за дисперсия.

Резултати

Предпочитания за размера на храната. Термитите не са имали предпочитание, когато са били представени с две (почти) еднакви парчета дърво: подобен брой термити са наблюдавани и на двете вътрешни повърхности при обработки 1 (20:20) и 2 (160: 160) през първите 5 дни от наблюдението ( вижте фиг. 4). След 2 седмици термитите бяха дъвчели подобен брой тунели във всеки блок [20:20, t стойност с 15 df (t 15) = 0,169, P = 0,868; 160: 160, t 15 = 0,355, P = 0,728] и те бяха с подобна дължина (20:20, t 15 = 0,554, P = 0,587; 160: 160, t 15 = 0,684, P = 0,505) (виж фиг. . 5).