• Намерете този автор в Google Scholar
  • Намерете този автор в PubMed
  • Потърсете този автор на този сайт
  • За кореспонденция: mforister @ unr.eduricklefs @ umsl.edu

Принос от Робърт Е. Риклефс, 5 декември 2014 г. (изпратен за преглед на 7 септември 2014 г.); рецензиран от Дъглас У. Шемске и Дъглас У. Талами)

разпределение

Значимост

Диетичната специализация определя ресурсната база на организма, както и въздействието върху видовете гостоприемници или плячки. Има важни основни и приложни причини да попитаме защо някои животни имат тесен хранителен режим, а други са по-обобщени и дали различните региони на Земята поддържат по-специализирани взаимодействия. Проучихме специфични за мястото записи на гостоприемници за повече от 7500 вида насекоми тревопасни животни. Въпреки че специалистите домакини преобладават, делът на специалистите се влияе от разнообразието на домакините и се променя в световен мащаб, подкрепяйки прогнози за по-ексклузивни тропически взаимодействия. Тези резултати не само засягат нашето разбиране за екологията на хранителните мрежи, но също така имат отражение върху това как те реагират на промените в околната среда, както и върху управлението и възстановяването на екосистемите.

Резюме

Разликите в диетичната специализация сред индивидите, популациите и видовете задвижват множество екологични и еволюционни процеси. Различията в диетата по ширина и състав медиират съжителството на конкуренти (1), устойчивостта на видовете в условията на нарушаване на околната среда (2), разнообразието от взаимодействия и стабилността на цели мрежи от взаимодействащи видове (3, 4). На ниво екосистема ефектът на хищниците отгоре надолу върху първичната продуктивност може да се контролира от нивото на специализация на тревопасните животни (5). В мащаба на еволюционната диверсификация разликите между родовете в степента на видообразуване и изчезване могат да бъдат разбрани по отношение на вариациите в диетичната специализация (6). Напредъкът при решаването на всички тези проблеми е ограничен от несъответствието в методите, използвани за количествено определяне на специализацията (7) и рядкостта на сравнителните набори от данни, обхващащи голям брой видове и региони (8).

Нашият глобален набор от данни за взаимодействия между растения и насекоми обхваща хиляди видове тревопасни животни от 17 находища на 63 ° географска ширина от Канада до Бразилия в Западното полукълбо и от Обединеното кралство и Япония до Папуа Нова Гвинея в източното полукълбо (фиг. 1А и SI Приложение, раздел S1). В допълнение към основната ни цел да характеризираме разпределението на специалисти и специалисти от насекомите тревопасни, широчината на ширината на нашите проби ни позволява да разгледаме хипотези относно глобалните модели на екологични взаимодействия. По-специално, няколко обяснения за по-голямото разнообразие на видовете в по-ниските ширини предполагат, че взаимодействията в тропическите региони са по-специализирани (17).

(A) Проучете локалите и разпределението на хранителната ширина за (B) Lepidoptera и (C) всички други тревопасни животни. Точките на земното кълбо са показани в оранжево за местата за изследване на Lepidoptera, зелено за другите места за изследване на тревопасни животни и червено за местата за изследване на двете. Хистограмите в B и C илюстрират броя на тревопасните животни, свързани с различен брой семейства приемни растения; показан е и параметърът на формата (α) от дискретното, пресечено разпределение на Парето. Маркировките под хистограмите показват отделни наблюдения за визуализация в тънката опашка на разпределенията. (D и E) Графиките за оцеляване илюстрират пригодността на разпределенията на Парето (бели кръгове), геометрични (триъгълници) и разпределения на Поасон (квадрати) към данните (цветни символи). Преживяемостта на дневника по оста y е ln (P (X> x)), което е естественият логаритъм на вероятността тревопасните животни да имат по-голяма диетична широчина (X) от съответната стойност (x) по оста x. Имайте предвид, че повечето анализи се фокусират върху диетичната широчина в мащаба на отделните сайтове; за простота, диетичната широчина е показана тук в различни сайтове.

Например, по-голямото присъствие на специалисти в по-ниските географски ширини може да насърчи разнообразяването на растителните черти (18), а растителността от специалисти може да допринесе за съжителството между конкуриращите се растения (19). Съобщени са обаче доказателства както за, така и срещу глобални градиенти в специфичността на взаимодействието (20 ⇓ –22) и не знаем дали широтните тенденции в специфичността могат да се дължат на хетерогенност на ресурсите или други фактори.

Резултати

Разпределението на таксономичната диетична широчина се характеризира със силно изкривено, вдлъбнато разпределение, което е добре приспособено от дискретен, пресечен закон за властта на Парето. Примери за разпределение на диетата по ширина както за Lepidoptera, така и за други растителноядни животни са показани на фиг. 1 B и C. Също така на фиг. 1 са представени визуализации на пригодността към други разпределения, които обикновено се използват за данни за екологичен брой (фиг. 1 D и E) . В сравнение с пресеченото разпределение на Парето, геометричното разпределение и разпределението на Поасон лошо отговарят на данните за диетата. Използваме дискретния, пресечен Pareto, тъй като дългата опашка на емпиричните разпределения на диетичната широчина (фиг. 1В) предполага закон за степента, а дискретната, пресечена формулировка е подходяща за конкретните моделирани данни (броя на атакуваните хостове от растителноядни животни е дискретно преброяване и отрязването е резултат от броя на растителните таксони, атакувани от което и да е тревопасно животно, което винаги е по-малко от общия брой извадки от растителни таксони). Освен това параметърът на формата (α) на дискретния, пресечен Парето е по-информативен от мерките за централна тенденция, като средното, за силно несиметрични разпределения. По-високите стойности на α показват по-голям дял от по-специализираните тревопасни животни.

Разпределенията на фиг. 1 Б и В илюстрират ширина на диетата на семейно ниво (броят на нападнатите семейства приемни растения), която е силно корелирана с широчината на диетата на видово ниво (броят на нападнатите видове растения гостоприемници): Коефициентът на корелация на Пиърсън между семейството - и ширина на диетата на видово ниво при всички тревопасни животни = 0,89 (P 2 = 0,64) (фиг. 2А). Увеличението на α към екватора за ларви Lepidoptera съответства на по-голяма относителна честота на специализираните тревопасни животни. За разлика от това, максималната ширина на диетата не се променя с географската ширина, въпреки че в тропиците има по-голям брой потенциални гостоприемници (бели символи на фиг. 2Б). Въпреки че горната граница на разпространението е непроменена с географската ширина, има преместване по време на разпределението към по-специализирани диети, така че повечето тревопасни насекоми стават по-специализирани към екватора, което е илюстрирано на фиг. 2Б (SI приложение, фиг. S5 и S6).

Таксономичната диетична широчина е удобен, но непълен индекс на обхвата на гостоприемника или ширината на диетичната ниша, тъй като тревопасните животни атакуват определени растения по различни причини (напр. Фитохимия или география), които могат или не могат да бъдат уловени чрез просто преброяване на броя изядени видове. Като допълващ подход за изследване на широтния градиент в специализацията, ние изчислихме филогенетична широчина на диетата (23) за видовете Lepidoptera, свързани с покритосеменни растения, за които е налице стабилна филогения на семейно ниво (24). Филогенетичната широчина на диетата на семейно ниво, измерена чрез филогенетично разстояние (PD) сред гостоприемниците, се променя в световен мащаб: средната PD намалява към по-ниски ширини (P 2 = 0,70) (фиг. 2C), въпреки по-голямото филогенетично разнообразие на тропическите в сравнение с умерените растения (25). Този резултат се обуславя от увеличаването на броя на специалистите (видове с ниска PD) в по-ниски ширини. По този начин, когато специалистите (т.е. тревопасни животни, свързани с едно семейство гостоприемници) бъдат отстранени от анализа, PD не се променя с географската ширина (бели символи на фиг. 2C).

Сравнения на ширината на диетата (DBR) за гилдии на тревопасни животни от тропически и умерени общности за (A) DBR на семейно ниво и (B) DBR на ниво видове. По-високите стойности на параметъра на формата (α) показват по-специализирани диети. Средствата и SD се основават на разреждане до най-малкия брой таксони гостоприемници, взети във всяко двойно сравнение, свързани с пунктирани линии. Повече от една общност е представена от някои, но не от всички точки (приложение SI, раздел S1). Имайте предвид, че не всички гилдии могат да бъдат анализирани както за видовете, така и за семейството на ниво DBR (Материали и методи и приложението SI съдържат повече подробности).

Дискусия

В обобщение, разпределението на диетичната широчина за тревопасните насекоми съответства на силовия закон, като по-голямата част от видовете се свързват локално с едно-единствено растително таксономично семейство или вид и дълга опашка от по-генерализирани тревопасни животни. Разпределението на специализацията се променя в световен мащаб с географска ширина (фиг. 2А), което потвърждава дългогодишното очакване, че взаимодействията са по-специфични в по-ниските географски ширини (17) и допринася за нашето разбиране за градиента на широтното разнообразие. Растителното разнообразие влияе върху широчината на диетата на насекомите (фиг. 2D и приложение SI, фиг. S7), което от своя страна може да се върне обратно към растителното разнообразие чрез коеволюционни (30) или екологични (12, 34) взаимодействия, въпреки че разследването на такива процесите на обратна връзка са извън обхвата на това проучване (35).

Материали и методи

Събиране на данни.

Отглеждането на събрани на поле гъсеници (Lepidoptera) за установяване на взаимоотношения между потребител и домакин е предприето на 13 обекта в Северна, Централна и Южна Америка, Папуа Нова Гвинея, Япония и Централна Европа (фиг. 1А и приложение SI, таблица S1). Колекциите и засадите са фокусирани върху външно хранещи се гъсеници, предимно макролепидоптери, с по-широки проби на някои места. Подробности за конкретни сайтове са предоставени в приложението SI за всеки набор от данни и сайт или колекция от сайтове, когато повече от един сайт е управляван по подобен начин. Таблицирахме данните за други тревопасни животни, за да проучим вариациите в ширината на диетата в рамките и сред екологичните гилдии, с цел да обхване както режима на сучене, така и дъвченето, видове, използващи различни растителни ресурси (включително листа, флоемен сок и дърво), както и видове, които се различават житейски истории, от видове, тясно свързани с растения, като миньори и галери, до тези, които са подвижни, като ларви или възрастни (фиг. 3). Данните бяха съставени от седем обекта (три общи места с данните за Lepidoptera и четири допълнителни сайта) (фиг. 1А и приложение SI, таблица S2). Както при Lepidoptera, всички данни за тези тревопасни животни се основават на полеви колекции както за ларвни, така и за възрастни стадии (в зависимост от таксоносите на тревопасните животни).

За да се определят асоциациите на гостоприемници за всеки вид тревопасни животни, данните от всеки обект са били подложени на специфични за обекта филтри за преанализа, подходящи за методите за събиране и таксономични знания на всеки обект (SI Приложение, раздел S1). Данните за Lepidoptera от някои от обектите са анализирани по-рано в произведенията на Dyer et al. (21) и Novotny et al. (20). Тук актуализирахме тези предишни набори от данни с допълнителни години (повече от два пъти по-рано изследвания брой години за някои сайтове) и добавихме нови местоположения за Lepidoptera (Охайо, Големият басейн и Япония). Също така добавихме 18 набора от данни за други тревопасни животни, които преди това не бяха обединени в един анализ (приложение SI, раздел S1). Процедурите за идентификация варират в различните обекти, но образци на ваучери са депонирани в подходящи музеи, и както насекоми, така и растителни видове са идентифицирани от знаещи таксономисти, доколкото е възможно; няколко сайта допълнително използваха ДНК баркод за валидиране на идентификациите на видовете.

Разпределение на Парето.

Тъй като разпределението на диетичната широчина е силно изкривено (фиг. 1), ядрото на нашия статистически подход е използването на теоретично разпределение, подходящо за структурата на данните. Използвали сме версия на дистрибуцията на Парето, от която може да се извлече параметър на формата (α), който служи като полезна обобщена статистика; по-високите стойности на α съответстват на диетичното разпределение на ширината, което е по-силно достигнато, с по-голяма плътност на специалистите. Разпределението на Парето (49) се използва широко в редица области на науката, а пресеченият Парето е предложен като важно разширение (50). Тук използваме форма на Парето, която е пресечена и дискретна и по този начин е подходяща за данни за екологично преброяване (51); в нашия случай се интересуваме от броя на семействата приемни растения и видовете растителни гостоприемници, свързани със специфични видове тревопасни животни. Казваме, че случайна променлива X има пресечено дискретно разпределение на Парето с параметри α, β и γ, ако P (X = x) = 1 x α - 1 (x + 1) α 1 γ α - 1 (β + 1) α

за всеки естествен брой таксони на растенията гостоприемници (x), така че γ ≤ x ≤ β. Тук α е всяко реално число, а γ и β са положителни цели числа. Параметрите γ и β са съответно долните и горните параметри на отрязване, за които са използвани оценки на максималната вероятност: минимумът на пробата за γ и максимумът на пробата за β. Оценихме α, като минимизираме сумата от квадратите на разликите между моделната функция за оцеляване и емпиричната функция за оцеляване. Разпределението беше подходящо за данни, използвайки персонализирани R скриптове (SI Приложение, раздел S5).

Като мярка за пригодност или близост на моделираното дискретно пресечено разпределение на Парето до емпиричното разпределение на данните, използвахме максималната абсолютна разлика между моделираните и емпиричните кумулативни функции на разпределение. Този подход осигурява най-голямата разлика между вероятностите, изчислени с помощта на модела, и относителната честота от данните и дава интуитивно понятие за близост (52). Припадъците на дискретния, пресечен Pareto към нашите данни бяха визуализирани с помощта на графики на функции за оцеляване, както в работата на Aban et al. (50), които са полезни за сравняване на стойности в опашката на разпределението с прогнози, генерирани от теоретични разпределения (53 ⇓ –55). Сравнихме дискретното, пресечено Парето с геометричното и пуасоново разпределение; на фиг. 1 може да се види, че Парето (бели кръгове) предсказват наблюденията (цветни символи) в цялата опашка на разпределението.

Филогенетични анализи.

За да се изследва филогенетичната широчина на диетата на видовете Lepidoptera, ние използвахме PD сред семействата приемни растения, изчислени с пакета R пиканте и използвайки филогенията на покритосеменните растения от работата на Davies et al. (24), което е най-пълната филогенеза на покритосеменни растения, налична по време на анализа (записите на хост на неангиосперми са изключени от тези анализи). Както при параметрите от монтираните разпределения на Парето (вж. По-горе), връзката между PD и географска ширина е изследвана с помощта на линейни модели и ковариати, за да се отчете усилието за вземане на проби.

Растително разнообразие.

Нашият втори подход за разбиране на влиянието на растителното разнообразие върху диетичната специализация включваше анализ на пътя и вариране между местата в диетичната специализация и богатството на растенията. Анализът на пътя е полезен в този контекст, тъй като позволява едновременния анализ на преките и косвените ефекти. По-конкретно, анализите на пътеките включват параметъра на α форма от разпределенията на Парето и богатството на растенията на място като ендогенни променливи (богатството на растенията за всеки обект е броят на растителните семейства и видове, свързани с извадковите тревопасни животни). Екзогенната променлива беше просто географска ширина, която насочваше директно към α и индиректно към α чрез богатството на растенията (позволявайки възможността географската ширина да влияе на α чрез разнообразието на ресурсите, но също така има ефекти, които не се обясняват с глобалните вариации в богатството на растенията). Моделът е оценен, като се използва растителното богатство както като брой растителни видове, така и като брой растителни семейства, взети на проби на обекти.

Благодарности

За полезни предложения относно ръкописа, благодарим на Дъглас Футуйма и трима анонимни рецензенти. Също така благодарим на Джонатан Дейвис за филогенията на покритосеменните растения. Финансирането беше осигурено от Националната научна фондация на САЩ, Института за земни наблюдения, Чешката научна фондация, Университета в Мисури – Св. Луис, Уеслианският университет, Медицинският институт „Хауърд Хюз“, Бразилският съвет за научно и технологично развитие и Бразилската федерална фондация за наука и изследвания. Допълнителни признания са SI Приложение, раздел S6.

Бележки под линия

  • ↵ 1 До кого може да бъде адресирана кореспонденция. Имейл: mforisterunr.edu или ricklefsumsl.edu .