Гъбите от кафяво гниене са основен компонент на горските почви и постелята и те са отговорни за по-голямата част от разрушителното разпадане на дървесината, „в експлоатация“ (за преглед вж. Gilbertson, 1981;

Свързани термини:

  • рН
  • Деградация
  • Гъбички
  • Реакция на Фентън
  • Деполимеризация
  • Гъбички от бяло гниене
  • Базидиомицети
  • Клетъчна стена
  • Болеталес
  • Хризоспориум

Изтеглете като PDF

За тази страница

Биотехнологии в целулозно-хартиената индустрия

Бари Гудел,. Weihong Qi, в прогрес в биотехнологиите, 2002

2. Има ли разлики между метаболитите с ниско молекулно тегло и разграждащите системи при гъбите от кафяво гниене и бяло гниене?

Въпреки че кафявите и белите гъбични гъби и двете могат да понижат рН на непосредствената си среда, като цяло именно гъбите от кафяво гниене са свързани с по-драстичното намаляване на pH (20, 25, 45, 46). Може да се покаже, че гъбите от кафяво гниене, като Postia placenta и G. trabeum, намаляват общите стойности на pH на деградиращата дървесина от първоначални стойности от 6 или по-високи до общи стойности в диапазона 3-4 (47). Това са средни стойности, взети от извадени или смлени проби от дървесина, а локализираните стойности на pH в непосредствената среда на гъбичните хифи биха могли да бъдат много по-ниски. Тези промени се случват доста бързо, тъй като дървото се разгражда от нула до 25% загуба на тегло и продължават по-постепенно, тъй като дървото продължава да се разгражда до по-големи загуби на тегло. (47)

Доказано е, че както кафявите, така и белите гниещи гъби произвеждат биохелатори, въпреки че моделът на производство и свойствата на произведените биохелатори изглежда се различават (37). Изследвания, изследващи течни култури от три представителни рода, всяка от бели гниени, кафяви гниения и неразграждащи се гъби, обитаващи дървесина, показват производство на свързващи желязо съединения от всички тествани родове. Това се очаква поради универсалната необходимост микроорганизмите да имат механизъм за отделяне на желязо от околната среда за метаболитни функции. Естеството и химичният състав на тези свързващи желязо съединения обаче са променливи. Сред оценените гъби гъбите на кафявото гниене показват по-висока редуцираща желязо активност, отколкото филтратите от гъбите на бялото гниене (37). Всички тествани видове произвеждат железни хелатори от хидроксамова киселина (50). Производството на хелатор на фенолат (или катехолат) обаче е много ниско при бялото гниене P. chrysosporium, което произвежда повече хелатори от хидроксамова киселина от хелаторите от фенолатен тип. Вижда се обратното за кафявото гниене G. trabeum, което произвежда повече от фенолатните съединения от типа, свързани с редукцията на желязо (37).

Точно както някои неразграждащи дървесината деутеромицетни гъби (плесени) като Trichoderma spp. ще произвежда целулолитични ензими, плесенните гъби, които са изследвани, също могат да произведат нискомолекулни хелатори, свързващи метали (37, 51). Химичната природа на тези биохелатори не е проучена задълбочено, но е важно да се признае, че контролът на pH на околната среда, както и производството на оксалат, водороден пероксид и други метаболити могат да играят роля в неензимните механизми за разграждане на дървесината . Липсата или репресията на който и да е ключов компонент може да инхибира насоченото към мястото окисление на лигноцелулозата в дървесната клетъчна стена.

В присъствието на целулоза, целобиоза дехидрогеназа (CDH) и хинон редуцираща активност е установена в P. chrysosporium, G. trabeum и неразлагащата се гъба Trichoderma viride (37). CDH е широко разпространен в гъбите и по-рано е докладван при многобройни гъби от бяло гниене, включително гъбата от кафяво гниене Coniophora puteana (20) и термофилично меко гниене. CDH може да функционира при генерирането на хидроксилни радикали (52), които биха могли да инициират химия на Fenton и да инхибират реполимеризацията на лигнин при разграждане на бяло гниене (53). Цялостната роля на CDH и редуктазните ензими може да играе в не-ензимните системи за биоразграждане все още не е ясно изяснена.

Прозрения за разграждането на лигнин и неговите потенциални индустриални приложения

Ахмед М. Абдел-Хамид,. Исак К.О. Cann, в Advances in Applied Microbiology, 2013

3.1.2 Гъби от кафяво гниене

Друга група дървесни гниещи гъби са гъбите от кафяво гниене като Gloeophyllum trabeum, Laetiporus portentosus и Fomitopsis lilacinogilva, които растат главно върху иглолистни дървета и представляват само 7% от гниещите дървесни базидиомицети. За разлика от гъбите от бяло гниене, гъбите от кафяво гниене разграждат дървесните полизахариди, като частично модифицират лигнин. В резултат на този тип гниене дървото се свива, показва кафяво обезцветяване поради окислен лигнин и се напуква на грубо кубични парчета (Gilbertson, 1980; Monrroy, Ortega, Ramírez, Baeza, & Freer, 2011).

Модули, свързващи въглехидратите на гъбични клетъчни клетки

Anikó Várnai,. Liisa Viikari, в Advances in Applied Microbiology, 2014

2.3.3 CBM при кафяви гниещи гъби

Освен C. puteana, по-малкият брой на семейството AA9 LPMO ензими при видове кафяво гниене в сравнение с гъби от бяло гниене може да се дължи на предполагаемото неензимно окислително разграждане на целулозата от химията на Fenton, което би оставило множеството LPMO кодиращи гени излишни. От петте гъбични секретоми на кафяво гниене (C. puteana, Dacryopinax sp., F. pinicola, G. trabeum и W. cocos), само един предполагаем LPMO протеин, носещ CBM1, е идентифициран в културите на G. trabeum (Floudas и др., 2012). Това се потвърждава допълнително от липсата на CBM1 модули от кафяво-гниещи гъбични модели LPMO протеин (Таблица 4.1).

От ензимите, потенциално участващи във реакцията на Fenton, гените, кодиращи цитохром b652, редуциращи Fe (III), липсват във всички изследвани гъби с кафяво гниене, с изключение на S. lacrymans и C. puteana (Floudas et al., 2012). Един от двата и трите модела протеини на цитохром b652, открити съответно в S. lacrymans и C. puteana, носи С-краен CBM1 домен. Експресията на ген, кодиращ предполагаемия цитохром b652 с CBM1, беше силно регулирана по време на растежа на S. lacrymans върху култури от борови гори (Eastwood et al., 2011). Това може да показва механизъм за локално генериране на хидроксилни радикали чрез редукция на желязото на повърхността на кристалната целулоза за видовете кафяво гниене от порядъка Boletales.

Роля на гъбите в разпадането на дървото

Kristiina Hildén, Miia R. Mäkelä, в Референтен модул в науките за живота, 2018

4.2 Химия на Fenton

Гъбите също са в състояние да преобразуват целулоза и лигнин неензимно чрез химията на Fenton. Особено гъбите от кафяво гниене използват реакции на Fenton при разграждане на целулозата и модифициране на лигнин. При реакциите на Фентън хидроксилните радикали, които са най-реактивните окислители в природата, правят дървесните влакна чупливи. Хидроксилните радикали се получават чрез извънклетъчна редукция на Fe (III) и O2. Предполага се също, че CDH и хиноновият редокс цикъл са източници на хидроксилни радикали (Hammel et al., 2002). Гъбичните алкохолни оксидази произвеждат водороден прекис, който е необходим за реакциите на Фентън. Водородният пероксид може също да се образува от оксалова киселина и пероксили.

В допълнение към водородния прекис, химията на Fenton изисква йони Fe 2+ и киселинни условия, които се поддържат чрез секреция на гъбички на протони и органични киселини. Най-често срещаната органична киселина е оксаловата киселина, която се образува в гъбични глиоксизоми и митохондрии като отпадъчен материал от цикъла на лимонената киселина (Mäkelä et al., 2010). Оксалатният дианион, произхождащ от оксалат, е важен хелатор и разтворител за метали, който позволява на гъбичния мицел да достига и да пренася катионни микроелементи в околната среда като калций, желязо, манган и магнезиеви йони. При реакциите на Fenton, оксалатът, както и някои гъбични ензими, позволяват рециклиране на Fe 2+ йони.

Продукти от дърво: Разлагане по време на употреба

3 вида гниене

Има две основни категории гниене, произведени от Basidiomycetes: кафяво гниене и бяло гниене. Гъбите с кафяво гниене разлагат само въглехидратната фракция на дървесината, оставяйки лигнинът модифициран, но не метаболизиран. Остатъчният лигнин е по-тъмен от целулозата, което води до кафяво оцветяване на гниенето и има много малка якост, което води до прекомерно свиване и кубични проверки, характерни за кафяво изгнилото дърво.

Белите гниещи гъбички разлагат всички основни компоненти на дървото и могат да доведат до 100% загуба в материала на клетъчната стена. Някои от гъбите с бяло гниене атакуват лигнина за предпочитане в ранните стадии на гниене, докато други, понякога наричани едновременно гниене, разграждат и лигнин, и въглехидрати със скорост, пропорционална на първоначалната им относителна концентрация в дървесината.

Биотехнологии в целулозно-хартиената индустрия

Карин Факлер,. Кърт Меснер, в Прогрес в биотехнологиите, 2002

3.2. Окисление на 14 C-PEG-4000

PEG-4000 е използван като модел субстрат за целулоза, тъй като успешно е използван за изследване на механизма на деполимеризация на целулозата, причинена от гъби от кафяво гниене [17]. Освен това, реакцията на свободните хидроксилни радикали с двата субстрата, PEG и целулоза, води до абстракция на водород и следователно до фрагментация на полимера чрез β-елиминиране [16, 17]. За разлика от резултатите, получени с DHP, системата мед/H2O2 не беше достатъчно реактивна, за да деполимеризира ефективно PEG-4000, когато присъстваше пиридин (Фигура 2). В отсъствието на пиридин, обаче, повечето от първоначално добавения PEG-4000 е широко деполимеризиран до продукти с ниско молекулно тегло, които се елуират в позициите на лигнин димери и мономери (виж по-горе). Резултатите, получени с DHP и PEG-4000, колективно предполагат, че присъствието на метален лиганд като пиридин не само потиска атаката на мед/H2O2 върху целулозата, но и движи лигнинолитичните реакции към деполимеризация.

кафяво

Фигура 2. Деполимеризация на 14 С-белязан полиетилен гликол от мед/H2O2 в присъствието и отсъствието на пиридин.

Ензими и ензимни механизми

8.16.1.3 Микробно разграждане на лигнин

Голяма част от ароматния материал, присъстващ в почвата, се получава от лигнин, ароматният полимер, който съдържа 15–30% от лигноцелулозата в дървесните растения. Лигнинът е хетерогенен полимер, който е изключително устойчив на биоразграждане, но бавно се разгражда от гъби от бяло и кафяво гниене и от някои почвени бактерии. Най-добре проученият лигнинов разградител е гъбата бяло гниене Phanerochaete chrysosporium, която произвежда извънклетъчен пероксидазен ензим, който разгражда лигнина на по-малки димерни фрагменти, чрез радикален механизъм на деполимеризация. 11 Основните разпадни продукти от лигнин са показани в Фигура 9 . Актиномицетите като Streptomyces viridosporus също са способни да разграждат лигнин чрез извънклетъчни лигнин пероксидази. 12

Фигура 9. Продукти за разграждане на лигнин.

Известно е, че няколко почвени бактерии разграждат лигниновите фрагменти чрез окислителни пътища на разцепване. Най-разпространеният фрагмент е β-арилов етер, който може да бъде разграден в Sphingomonas по път, включващ глутатион-зависима активност на β-етераза, както е показано в Фигура 10 . 13 Ароматният продукт ванилин след това се превръща в протокатехуева киселина (3,4-дихидроксибензоена киселина), която е субстрат за окислително мета-разцепване чрез протокатехуат 4,5-диоксигеназа (4,5-PCD). 13

Фигура 10. Разграждане на лигнинни фрагменти.

Фрагментът на диарилпропан лигнин се превръща в Pseudomonas в лигнилбел чрез необичайна реакция на фрагментация, генерирайки формалдехид. 14 Lignostilbene след това се разцепва оксидативно от нехемна зависима от желязо lignostilbene dioxygenase, 15 член на семейството на каротеноидното разцепване на диоксигеназа (CCD).

Сравнителна биохимия и кинетика на микробни лигноцелулолитични ензими

Muni Ramanna Gari Subhosh Chandra, Mekapogu Madakka, в последните разработки в приложната микробиология и биохимия, 2019

11.2 Разграждане на лигноцелулоза от гъби

Микроорганизмите, отговорни главно за разграждането на лигноцелулозата, са гъби, при които гъбите от бяло гниене разграждат лигнина в дървото, оставяйки по-светлата целулоза зад себе си; някои от тези гъби разграждат както лигнин, така и целулоза, като произвеждат важни извънклетъчни окислителни и хидролитични ензими, докато гъбите с кафяво гниене помагат за хидролизата на дървесните полизахариди, като същевременно модифицират частично лигнина. Докато гъбите с кафяво гниене помагат за хидролиза на дървесни полизахариди, като същевременно частично модифицират лигнин. В резултат на този тип гниене дървото се свива, показва кафяво обезцветяване поради окисления лигнин и се напуква на груби кубични парчета. Гъбите с меко гниене отделят целулаза, ензим, който разгражда целулозата, но не и лигнин в дървото, от техните хифи, което води до образуването на микроскопични кухини вътре в дървото, а понякога и до модел на обезцветяване и напукване, подобен на този на кафявото гниене гъбички. Гъби с меко гниене обикновено могат да бъдат намерени в суха среда, но най-често е известно, че се срещат там, където гъбите на кафяво гниене и бели гниения се инхибират от фактори като висока влага, ниска аерация, наличие на консерванти или високи температури (Abdel-Hamid и др., 2013).

РАСТИТЕЛНИ БОЛЕСТИ, ПРИЧИНЕНИ ОТ ГЪБИ

Контрол

Кафявото гниене на костилковите плодове може да бъде овладяно най-добре чрез пълен контрол на фазата на цъфтежа на болестта. Това може да се направи чрез пръскане два до четири пъти с ефективен фунгицид от момента, в който цветните пъпки покажат розово, докато листенцата паднат. Няколко фунгицида са отлични за борба с кафявото гниене. Устойчивите щамове на гъбата кафяво гниене са се развили до системни фунгициди; следователно тези химикали обикновено се използват в комбинация с един от широкоспектърните фунгициди, като каптан или сяра.

Клонките, носещи заразени цветове или язви, трябва да се отстраняват възможно най-рано, за да се намали инокулумът, наличен за плодови инфекции по-късно през сезона и за презимуване.

За борба с кафявото гниене в узряването на плодовете, върху дърветата се прилагат фунгициди няколко седмици преди прибиране на реколтата, а приложенията продължават седмично или двуседмично до непосредствено преди прибиране на реколтата. Тъй като повечето инфекции на незрели плодове и много зрели плодове произхождат от рани, направени от пробиви от насекоми, контролът върху насекомите също ще помогне за контролиране на болестта.

За да се предотвратят инфекции по време на прибиране на реколтата и по време на съхранение и транзит, плодовете трябва да се берат и боравят с най-голямо внимание, за да се избегнат пробиви и ожулвания на кожата върху плодовете, които дават възможност на гъбичките от кафяво гниене да навлязат по-лесно. Всички плодове с кафяви гниещи петна трябва да се изхвърлят. Кафявото гниене след прибиране на реколтата (Фиг. 11-91D) може да се намали чрез потапяне или напояване на плодове в подходящ фунгициден разтвор преди съхранение и чрез хидроохлаждане или охлаждане на плодовете на въздух преди охлаждане при 0 до 3 ° C. Биологичният контрол на кафявото гниене след прибиране на реколтата е получен с няколко гъби, но все още се нуждае от допълнителна работа и все още не се използва в търговската мрежа.

Серпула лакримани, дърво и сгради

Еволюция на хранителните стратегии в рамките на Agaricomycetes

Гъбите от кафяво гниене са се развили от предците с начин на гниене на бяло гниене. Гъбите от кафяво гниене, включително секвенираните от генома S. lacrymans и Postia (Poria) плацента, селективно разграждат целулозните и хемицелулозните части на лигноцелулозата, оставяйки лигнинът модифициран, но до голяма степен in situ. Разпадането на кафявото гниене еволюира най-малко пет пъти от родословието на бялото гниене (Hibbett and Donoghue, 2001); вероятно има селективно предимство за гъбичките в това, че могат да извлекат използваеми въглехидрати от дървото, без да губят енергия за разграждане на неинализируемия лигнин. Поради различния си еволюционен произход е вероятно видовете кафяво гниене в различни линии да имат различни механизми на гниене.