Резюме

Жаждата за храна е силно желание или желание да се яде определена храна. Той е под контрол на сигнали, свързани с храната, като зрението, миризмата и вкуса на любимите хранителни продукти. Аргументира се, че когато поглъщането на храна е свързано с възнаграждаваща последица, тогава стимулиращата стойност на тази конкретна храна се увеличава и нейните сензорни атрибути се превръщат в сигнали за удовлетворение. Това приписване на стимулираща стойност е резултат от кондиционирането на Павлов и е това, което прави някои хранителни сигнали толкова желани. Освен това реакцията на глад за храна отразява централно мотивационно състояние. Предполага се, че излагането на реплика с превенция на отговора може да бъде полезно допълнение към програмите за лечение на загуба на тегло, тъй като може да научи човек да се справя със силни позиви за ядене. Намаляването на излагането на хранителни сигнали чрез регулиране на маркетинга на храни може допълнително да намали броя на случаите, в които се задейства глад за храна.

преяждане

Въведение

През 1904 г. Иван Петрович Павлов е удостоен с Нобелова награда за физиология и медицина. Той получи Нобелова награда като признание за приноса му към разбирането на работата на храносмилателната система. В своята Нобелова лекция [1], няколко седмици преди церемонията по награждаването, Павлов подчерта колко силно изглежда храносмилателната система е засегната от апетита или апетита за храна. Ако той и неговите научни сътрудници поставят хляб директно в стомаха на обект (обикновено куче), хлябът отнема много повече време за смилане, отколкото когато субектът е имал възможност да яде хляба. Гледката, миризмата и вкусът на храната стимулират апетита, предизвиквайки слюноотделяне и потока на стомашни сокове, „психически“ феномен, подпомагащ храносмилането. Тези открития са това, което вдъхнови основната работа на Павлов върху класическото обуславяне, научаването на връзка между неутрален условен стимул (CS) и биологично значим безусловен стимул (UCS).

Изследвайки класическото кондициониране, Павлов [2] обикновено захранва субект на прахообразно месо, UCS, който (поне при бездомните кучета на Павлов) предизвиква безусловен рефлекс (UR), а именно слюноотделяне. Когато представянето на UCS винаги е било предшествано от CS (напр. Тиктакащият звук на метроном), тази конкретна CS постепенно също предизвиква слюнчен рефлекс. За последния рефлекс се казва, че е условна реакция (CR). CR зависи от CS, свързан с UCS.

В лекцията си за Нобел Павлов отбеляза, че „Отдавна е известно със сигурност, че гледката на вкусна храна кара гладния човек да потича в устата“. Това апетитно преживяване е това, което свързва апетита с храносмилането, но също така и с инициирането на хранене и избора на храна. Тялото се подготвя за прием на храна и не каквато и да е храна, а конкретната храна, на която е изложена. Смята се, че тази подготвителна реакция на главна фаза е придобита чрез опит; това е класически обусловен отговор [3–5].

Хранителните сигнали (напр. Зрението, миризмата и вкусът на любима храна) не само предизвикват подготвителни телесни реакции, но и поведенчески реакции (напр. Търсене на храна; [6]) и субективни реакции като силно желание или желание за консумация храната [7]. Заедно тези предизвикани от сигнала отговори се наричат ​​реактивност на сигнала [8, 9 •]. Жаждата за храна, предизвикана от реплика, е важна за разбирането на преяждането, тъй като тя корелира с приема на храна (вж. Напр. [5, 10]). Освен това тези гладни желания за храна се отнасят предимно до вкусни енергийно плътни храни [11] и се наблюдава повишено желание за ядене или желание за храна, дори когато се насити [12, 13].

Реактивността на репликата може да се разглежда като резултат от история на обучение, по-специално класическа (или павловска) история на обуславяне. В настоящата статия се твърди, че ученето за предпочитание на вкусовете обяснява за какви видове храни вероятно ще се жадува. Храните, които имат ползотворни последици, са снабдени със стимулираща стойност. Този условен трансфер на стимулираща стойност е това, което прави тези храни желани. Имайте предвид, че това означава, че гладът не е субективната интерпретация на подготвителните отговори на цефалната фаза, както предполагат някои учени (вж. Напр. [4]), а централно мотивационно състояние.

Придобити вкусове

Новороденото бебе има малко вкусови предпочитания; тоест харесва сладкия вкус и не обича горчивината. Въпреки че като плод той може вече да е имал известен опит с различни вкусове от диетата на майка си чрез дегустация на околоплодната течност [14], новороденото все още може да се счита за празен лист по отношение на вкуса и хранителните предпочитания. Няма такова нещо като естествено роден гурман. Човек трябва да открие и научи многото различни вкусови вкусове и именно това експериментално обучение оформя небцето. Павловското кондициониране играе важна роля за развитието на тези вкусови предпочитания [15].

Установено е също, че децата харесват специфични вкусове, когато сдвояват тези вкусове с относително висока енергийна плътност в резултат на добавените въглехидрати или хранителни мазнини [23–26]. Мартин Йеоманс и колегите му [27] показаха, че изучаването на вкус-вкус и вкус-хранителни вещества може да има адитивен ефект върху формирането на хранителните предпочитания. В своето проучване участниците получиха сорбет със специфичен вкус за вкус и оценка. Това беше последвано от период, в който група участници получиха сорбета, сдвоени със захароза (сладка и енергийно гъста), или с аспартам (некалоричен подсладител), или с малтодекстрин (несладък въглехидрат). При теста тези участници показаха повишено харесване и прием на сорбет спрямо две контролни групи, но това се оказа значително само при участниците, при които сорбето преди това е било сдвоено със захарозата. С други думи, захарозата изглежда е по-мощен усилвател на хранителните предпочитания от изокалоричния малтодекстрин или също толкова сладък аспартам и това вероятно се дължи на захарта, която е едновременно сладка и енергийно гъста.

В обобщение, вкусовите предпочитания се формират от опита. Свързаните последици от някои преживявания с храна могат да засилят предпочитанието към тази храна. Изглежда, че особено сладкият вкус и енергийното натрупване служат добре на тази цел и могат значително да засилят предпочитанията на човек с храна само с няколко дегустации (вж. [28]). Повишеното предпочитание към дадена храна се дължи на поглъщането й, съчетано с ползотворна последица. Тогава това последствие служи като UCS и стимулиращата стойност се приписва на храната. Зрението, миризмата, вкусът и усещането в устата на тази храна става желателно само по себе си и последващото излагане на тези сензорни сигнали мотивира нейното поглъщане. Тази мотивация се изпитва и изразява като жажда за храна. Това обяснява защо типично вкусните висококалорични храни като шоколада са тези, които предизвикват жажда [11, 29].

Сензорни сигнали за желание за награда и реплика

Както се аргументира по-горе, кондиционирането на Павлов добавя към стимулиращата стойност на специфични сигнали за храна; тоест, храната става по-харесвана и следователно по-желана, когато нейният вкус (CS) се асоциира с мощен UCS (например сладък вкус и/или енергийно презареждане). Например, за един хокофил гледката и миризмата на шоколад сигнализира за удоволствие и удоволствие и следователно предизвиква желание за шоколад. Според това условие за стимулиране жаждата е централно мотивационно състояние. Като такъв, този модел на обусловен стимул се различава от по-ранните модели на обуславяне на желанието за храна (вж. Също [30]).

Анита Янсен [4], в съответствие с Уудс [3], твърди, че храненето (и особено преяждането) нарушава вътрешната хомеостаза. Тогава различни хомеостатични рефлекси действат за регулиране на хомеостатичното смущение. При редовни поводи за хранене, особено при преяждане, по време на което човек яде големи количества често калорични вкусни храни, зрението, миризмата и вкусът на тези храни сигнализират за прием и следователно тези сигнали за храна идват да предизвикат условни компенсаторни реакции; т.е. телесни реакции, подготвящи се за предстоящото нарушаване на вътрешната хомеостаза. Тъй като тези реакции са противоположни на действителния ефект от поглъщането на храна, тези компенсаторни условни реакции често се възприемат като отвратителни (вж. Също [31]). Съгласно този модел тогава, репликата предизвиква жажда (за храна или всъщност за психотропни вещества - виж Nolan 2013 този брой [32]) е косвената субективна интерпретация на психофизиологичните условни компенсаторни реакции. Чокофилът, когато се сблъсква с парче шоколад, желае да сложи край на своето условно отвратително състояние, като се поддаде на желанието си за шоколад.

Моделът на компенсаторна реакция е интересен и обяснява как ‘толерираме’ храната си [3], но емпиричните доказателства за тази конкретна гледна точка както за реакцията на жаждата към наркотици, така и към храна са слаби. Тъй като гладът се счита за субективна интерпретация на реактивността на телесната реплика, бихме могли да очакваме, че вариациите в такава реактивност са силно свързани с вариациите в опитния глад за храна. Изглежда, че това не е така (вж. Например [10, 33]). Типичните телесни реакции, когато са изложени на лекарствени или хранителни сигнали, включват автономна вазоконстрикция (или отсъствие на вазодилатация), повишено ниво на проводимост на кожата и повишен сърдечен ритъм [4]. Тези отговори по-скоро отразяват общ модел на възбуда в отговор на личностно подходящ стимул, отколкото условна реакция, подготвяща се или за прием на храна, или на наркотици [33, 34].

Неврофизиология на желанието за храна

Желанието за храна, предизвикано от реплика, е резултат от условна стимулационна стойност на Павлов, приписвана на сигнали за храна. Сензорните характеристики на предпочитаната храна сигнализират за удоволствие, награда. Констатации от различни проучвания за невроизображение осигуряват важна емпирична подкрепа за тази условна перспектива за стимулиране на желанието за храна.

В изследване с ПЕТ изображения Wang и колеги [35] представиха на своите участници снимки на вкусна храна (включително миризмата и вкуса на предпочитаната от тях храна) в сравнение с нехранителни снимки. Тези участници показват повишен мозъчен метаболизъм, когато са изложени на храна, особено в инсулата и орбитофронталната кора (OFC). Това се оказа важно, тъй като относително повишеният метаболизъм в рамките на OFC корелира значително със самоотчетеното желание за храна. Уанг и колеги ([35], стр. 1795) посочват, че: „Тази асоциация е в съответствие с известната роля на OFC при преработката в очакване на награда за храна“.

Pelchat и сътр. [36] откриха, че гладът за храна трябва да се повиши специфично НАДЪРЗАН отговор в инсулата (макар и не OFC), когато техните участници трябваше да си представят сензорните свойства на любимите си храни. Инсулата понякога се нарича основна вкусова кора [37] и следователно Pelchat и колеги твърдят, че нейното активиране, свързано с жаждата, отразява активиране на паметта на армировката.

В по-скорошно проучване fMRI, Siep et al. [38 •] установиха повишена активност както в островката, така и в медиалния OFC, когато техните участници бяха инструктирани да мислят изрично за вкусния вкус и мирис на различни висококалорични силно вкусни хранителни продукти (например шоколадови бисквити). Участниците, които са били инструктирани или да потискат желанието за храна, или да помислят за потенциално неблагоприятните последици за теглото, формата и здравето като цяло, когато консумират много закуски, не показват толкова силна активност в тези области. Жаждата за храна е била най-висока, когато са били инструктирани да си представят сензорните характеристики на различните вкусни закуски и това отново е свързано с повишен BOLD, реагиращ в ключови мозъчни региони, включващ представянето на награда за храна.

В обобщение, активността, предизвикана от реплика, особено в рамките на OFC (вторичната вкусова кора [37]), е свързана с жаждата за храна и е вероятният резултат от историята на обучението на Павлов. Високо вкусните калорични гъсти храни са желани храни и излагането на тяхното зрение, мирис и вкус директно напомня едно от полезните преживявания при яденето на тези храни.

Cue предизвикан глад и сенсибилизация

Жаждата е централно понятие за разбиране на зависимостта от вещества или пристрастяването към наркотици. В своя стимулационен сенсибилизационен модел на пристрастяване Робинсън и Беридж [42] заявяват, че апетитът (или по-скоро „нуждаещият се от наркотици“) е резултат от невронна сенсибилизация на допаминергичните пътища в структури, свързани с възнагражденията, като ядрото на акумулацията и вентралната тегментална област. Тази сенсибилизация в резултат на многократна употреба на наркотици повишава чувствителността към полезните ефекти на даденото лекарство. Чрез павловско кондициониране тази невронна сенсибилизация позволява приписването на прекомерно стимулиращо открояване на свързаните с наркотиците сигнали. След това тези сигнали стават силно желани и са способни да предизвикат силно желание. Имайте предвид, че това значително се припокрива с модела на условните стимули за жаждата за храна, както е посочено по-горе.

Wyvell и Berridge [43] демонстрират при плъхове, че при многократни микроинжекции на амфетамини в nucleus accumbens (индуциращи невронна сенсибилизация) тези плъхове работят по-усилено за награда за захароза, когато са представени с павловски сигнали, свързани със захарозата. По този начин невронната сенсибилизация в резултат на многократно приложение на лекарството може да предизвика стимулираща сенсибилизация към специфични хранителни сигнали (т.е. сигнали, сигнализиращи за награда за храна). Това предполага, че гладът за храна може да е резултат от основната сенсибилизация на допаминовите вериги в зоните за възнаграждение на мозъка. В съответствие с тази констатация, Дейвид Мела [44] предполага, че свръхконсумацията на калории, допринасяща за затлъстяването, е може би резултат от подобна стимулираща сенсибилизация, създаваща силно „желание“ за особено вкусни висококалорични храни.

Когато се приеме, че реакцията на глад за храна е резултат от стимулираща сенсибилизация, допринасяща за преяждане, а оттам и наддаване на тегло и затлъстяване, може да се очаква да се наблюдава невронна сенсибилизация на схемата за възнаграждение на допамин при затлъстели индивиди. Не е открита такава сенсибилизация. Всъщност индивидите със затлъстяване изглежда имат относително намалена наличност на допамин D2-рецептор [45, 46]. Изглежда, че тази ниска наличност на D2-рецептор на допамин е вродена, а не отразява понижаване на регулацията, причинено от хронично свръхконсумация на вкусни висококалорични храни. Всъщност Stice, Spoor, Bohon и Small [47] установяват, че индивидите с намалена наличност на допамин D2-рецептор поради полиморфизъм в гена DRD2 (т.е. алел А1 от TaqIA SNP, генотип TaqIA A1) са в по-голяма степен риск от наддаване на тегло. Те също така показаха при тези индивиди притъпен стриатален СЛИП отговор, когато им беше наредено да си представят, че ядат вкусна храна. Възможно е някои хора да са по-чувствителни към предпочитанията си към мощни награди (било то наркотици, алкохол или захар), тъй като това е единствената форма на стимулация, която все още осигурява известна степен на удоволствие.

Заключение

Павловското кондициониране несъмнено играе важна роля в етиологията на апетита за храна. Тук се твърди, че научаването да разпознава храните, свързани с възнаграждаваща последица, увеличава стимулиращата стойност на тези храни. Това е важно понятие, тъй като означава, че човек не може да жадува за вкусни висококалорични храни, с които не е запознат. Развитието на желанието за реактивност изисква преживяване и изучаване на ползотворните последици от поглъщането на определена храна. Тези възнаграждаващи последици могат да бъдат много вкусен вкус (напр. Сладък вкус) и/или пренасищане на енергия (поради висока енергийна плътност) [48].

Доколкото гладът за храна допринася за преяждането и увеличаването на теглото, един от начините за подпомагане на програмите за управление на теглото е многократното излагане на индивида на любимите му храни, без възможност да се яде храната, процедура, наречена излагане на реплика с превенция на отговора. Това би предизвикало жажда, но тъй като хранителните сигнали не се подсилват от възнаграждаващите последици от поглъщането, реактивността на репликата в крайна сметка трябва да се разсее подобно на изчезването на условен слюнчен рефлекс при субектите на Павлов с многократни неармирани презентации на CS [9 •, 49] . Това би трябвало да улесни много получаването и поддържането на загуба на тегло. Всъщност Jansen и сътр. [50 •] установи намалена реактивност на репликата при успешно затлъстели диети. Важно е да се отбележи, че потушаването на апетита (жажда за храна или наркотици) чрез излагане на реплика с предотвратяване на реакция в никакъв случай не е лесна задача. Кондиционираните вкусови предпочитания са прословуто устойчиви на лечение на изчезване [51], а угасналият глад има тенденция да се възстановява извън контекста на лечение на изчезване [52].

Излагането на реплика с превенция на отговора има притеснителен потенциал. Жаждата е отвратително състояние, ако човек не може да я задоволи. Важното е, че тя е преходна, тъй като гладът за храна в крайна сметка ще отслабне, ако човек успее да не отстъпи пред нея. Желанието или желанието за ядене, предизвикано от бия, са като вълна, която се разраства, докато достига бреговата линия. Същественото условие е да се научите да яхнете тази вълна, да „сърфирате в желанието“, както са се изразили Боуен и Марлат [53]. Излагането на реплика с превенция на отговора може да бъде много полезно при обучението на някого да „изчака“ апетита [54]. Дали това е вярно изисква емпирично валидиране.

Разбира се, по отношение на предотвратяването на хората да се сблъскват с интензивен глад за храна, най-добре би било да ограничите броя на хранителните сигнали, на които човек е изложен. Много от съвременните излагания на вкусни хранителни сигнали могат да се отдадат на маркетинга на храни. Храните - особено висококалоричните закуски - се рекламират на уебсайтове, по телевизията, в радио реклами, в списания, на билбордове, в супермаркети, на автомати и др. Маркетингът на храни е повсеместен и следователно формира мощна реплика, която почти непрекъснато предизвиква желание за ядене. Например Харис, Барг и Браунел [55] установяват, че както децата, така и възрастните ядат значително повече храна, когато са изложени на телевизионна реклама на храни. Необходими са централни регулации и политики, които да позволят на хранително-вкусовата промишленост да намали колективно агресивния си маркетинг на висококалорични храни [56] и по този начин да ограничи степента, до която потребителите са принудени да преяждат чрез кондициониран апетит.

Препратки

Докладите от особен интерес, публикувани наскоро, бяха подчертани като: • От значение

Павлов И.П. Условни рефлекси. Оксфорд: Oxford University Press; 1927 г.