Преглед

  • Пълен член
  • Цифри и данни
  • Препратки
  • Цитати
  • Метрика
  • Лицензиране
  • Препечатки и разрешения
  • PDF

РЕЗЮМЕ

Много видове гъбички са открити в здравите човешки черва; обаче почти половината от всички докладвани таксони са открити само в една извадка или едно проучване. Гъбите, способни да растат и да колонизират червата, са ограничени предимно до малък брой видове Кандида дрожди и дрожди от семейство Dipodascaceae (Galactomyces, Geotrichum, Saprochaete). Маласезия и нишковидната гъба Кладоспориум са потенциални колонизатори; необходима е повече работа за изясняване на тяхната роля. Други често откривани гъби произхождат от храната или околната среда, но или не могат или не колонизират (Пеницилиум и Дебариомицес видове, които са често срещани във ферментирали храни, но не могат да растат при човешка температура), докато други имат диетични или екологични източници (Saccharomyces cerevisiae, ферментационен агент и понякога пробиотик; Aspergillus видове, вездесъщи плесени), но вероятно ще повлияят върху екологията на червата. Микобиомът на червата изглежда по-малко стабилен от бактериалния микробиом и вероятно е подложен на фактори на околната среда.

пълна

Въведение

Стомашно-чревният тракт на животно осигурява привлекателна ниша за организми, които са се развили, за да издържат на уникалните му предизвикателства. Хранителните вещества, погълнати от гостоприемника, са в постоянно снабдяване и премахват необходимостта от търсене на храна. В червата външният слой на слуз позволява колонизация и осигурява богато на хранителни вещества местообитание, докато плътният вътрешен слой отделя колонизиращите микроби от плътната концентрация на имунни клетки в чревния епител. 1 За да се възползват от тези ресурси, организмите трябва да бъдат оборудвани да понасят чревни условия: липса на кислород; физиологични температури (при бозайници); перисталтични контракции и последващо движение на ГИ съдържание; променливо рН, от силно киселинния стомах до алкалната чревна лигавица.

В продължение на повечето години от развитието и приемането на теорията за зародишите, изследванията на свързани с човека микроби се фокусираха върху патогени. 2 Въпреки че съществуването на коменсални и мутуалистични взаимоотношения между хората и чревната им микробиота е известно от повече от век (вж. Напр. Справки 3,4), методите, основани на културата, изключват изучаването на каквито и да било организми, но най-проследимите. Разработването на независими от култура методи, базирани на PCR, революционизира изследването на целия здрав, човешки микробиом. 2 В началото на века бяха инициирани няколко мащабни международни проекта за здрави човешки микробиоми. 5-7 С намаляването на разходите и нарастването на капацитета на технологиите за секвениране от следващо поколение, проектите за микробиоми вече са по-изпълними за отделния изследовател. Приносът на микробиома към цялостното благосъстояние сега е широко приет и проучен.

Здравият микробиом на човешките черва съдържа членове от всички области на живота, като Еукария е представена главно от гъбичките, а в някои популации и протестисти, особено Бластоцистис. 8,9 Гъбичният компонент - микобиомът - е получил малко внимание в сравнение с бактериите, но постоянната работа на редица изследователи е създала зряла дисциплина, както се вижда от този специален брой. През това десетилетие бяха публикувани няколко важни рецензии. По-конкретно, перспективите за цялото тяло на човешкия микобиом се предоставят от Cui и колеги, 10 Huffnagle и Noverr, 11 Seed, 12 и Underhill и Илиев, 13 докато чревната микобиота се преглежда от Ianiro и колеги, 14 Kirschner и колеги, 15 и Сур и Хален-Адамс. 16 Ролята на чревната микобиота при заболяване е разгледана от Moyes и Naglik, 17 Wang и колеги, 18 Gouba и Drancourt, 19 Mukherjee и колеги, 20 и Richard и колеги. 21 В тази статия ние се фокусираме върху чревния микобиом на здрави хора, с особен акцент върху относително малкото гъбички, които са широко разпространени в човешките проби от червата. Също така ще обсъдим приноса на диетата и околната среда за гъбичния състав на червата и стабилността на чревния микобиом с течение на времето.

Много гъбички са съобщени от човешките черва, но малко от тях са често срещани. От 36 проучвания, обхващащи 1917 до 2015 г. и използващи широк спектър от културно-базирани и некултурно-базирани методи, са детайлизирани 267 различни, валидни вида. 16 (Taxa, идентифицирана само по род или като „неописана“, в проучванията не е била включена в този сборник.) Двеста вида, или близо 75%, са докладвани само в едно проучване. Още 37 вида са докладвани в 2 проучвания и само 15 са съобщени в 5 или повече проучвания. Когато проучванията включват множество проби, се наблюдава подобна тенденция: много видове могат да бъдат наблюдавани, но повечето се откриват само в една проба. Проучванията от нашата собствена лаборатория идентифицират 97 различни гъбични таксона в 85 проби от 60 субекта. 22,23 Четиридесет и осем таксона бяха ограничени до една проба, докато 14 се появиха в 10 или повече проби. Най-често съобщаваните родове и видове чревни гъби са дадени в Таблица 1. Най-рядко откритите таксони е малко вероятно да играят роля в екологията на червата или здравето на гостоприемника, поради причини, разгледани по-долу.

Публикувано онлайн:

Таблица 1. Най-често откривани гъби при изследвания на чревни микобиоми.

Категории чревни гъбички

Две други групи гъби, докладвани многократно в проучвания за гъбички на червата, вероятно нямат червата като основна ниша, но могат да се считат за потенциални колонизатори: Кладоспориум, и дрожди от Dipodascaceae (включва Geotrichum/Saprochaete и Галактомицес). Кладоспориум, заедно с Aspergillus и Пеницилиум (обсъдено по-долу) е нишковидна гъба или плесен; другите гъбички, които обикновено се откриват в червата, са всички дрожди. Кладоспориум е докладван в здравия човешки стомашно-чревен тракт (илеум, както и фекални проби) от 1969 г., 31 г. и е широко разпространен в микробиотата на астронавтите от Аполо. 32 В Dipodascaceae, дрожди от рода Галактомицес са докладвани при 22% от проучванията за гъбични заболявания на червата, с Galactomyces geotrichum отчетени при 19% (вж. таблица 1). Видове, свързани, но не идентични с Geotrichum gigas в Dipodascaceae е открит в 54% от 69 проби от Hallen-Adams и колеги, 22, но е съобщено само от това проучване. Кладоспориум и дрождите Dipodascaceae най-вероятно попадат в червата от източници на околната среда, но появата им е достатъчно често срещана, че не може да се изключи известна степен на колонизация.

Saccharomyces cerevisiae - хлебни и пивоварни дрожди - вероятно в червата произхождат от храната. 33,34 Не бихме помислили S. cerevisiae автохтонен чревен организъм, нито истински човешки коменсал (въпреки че често се нарича коменсал в литературата); това е опитомен вид ферментации, чиято „дива“ ниша е свързана с растения. Способността на щамовете да растат при 37 ° C и възможностите за многократно въвеждане го правят сред най-често откриваните гъби във фекалните проби и вероятно допринася за микробната екология на червата. Пробиотик S. cerevisiae („S. boulardii”) Не продължава повече от 5 дни след спиране на приложението при здрави индивиди, 35 но е довело до нарастваща честота на Saccharomyces фунгемия, когато са налице съпътстващи заболявания. 36 Много Aspergillus видовете попадат в подобна категория - те оцеляват при физиологичните температури на човека, но се срещат много по-често в околната среда (почва, въздух, растителни вещества), отколкото в пробите на червата и вероятно са от екологичен произход. 37,38 като S. cerevisiae, потенциалът на тези видове да продължат да реагират на чревната среда (виж по-долу) означава, че те могат да играят роля в червата, независимо от предпочитаната ниша.

Други често откривани гъби включват Debaryomyces hansenii и Пеницилиум aff. комуна, хранителни видове, неспособни да растат при 37 ° C. 39,40 И накрая, има дълга опашка на рядко открити гъби, които съставляват по-голямата част от видовото богатство при изследванията на чревната микобиота, но чието присъствие в човешки фекални проби е строго случайно и не може да се приеме, че влияе върху екологията на червата. Те включват ядливи гъби, 23 растителни патогени (широко съобщавани; виж, напр. Референции 41-43), ксерофили (Валемия себе и W. muriae), 44 гъби от гниене на дървесина, 22,45,46 и други организми, чийто растеж и хранителни изисквания изключват каквато и да е трайна роля в стомашно-чревния тракт на бозайниците.

Влияние на диетата върху чревните гъбички

Микробиомът на червата се счита за стерилен до раждането, въпреки че откриването на бактерии в околоплодната течност и в мекониума повдигна последните предизвикателства пред това предположение. 47 Започвайки от раждането и през целия живот, основният път за навлизане на микробите в стомашно-чревния тракт е чрез поглъщане, 48 въпреки че вдишването също може да играе роля. Първите гъбички, открити в бебешките черва, са Saccharomycetalean дрожди, особено Кандида видове; те се предполага, че се предават от майката като Кандида видовете са обичайни обитатели на кожата и вагиналната лигавица, както и на дебелото черво. 49

Осигурявайки както средство за проникване на микроорганизми в червата, така и основен източник на хранителни вещества за установените микроби, диетата има очевидно влияние върху чревния микробен състав. Дейвид и колегите му откриха широки, възпроизводими, индуцирани от храната промени в чревния микробиом в зависимост от това дали доброволците консумират растителна или животинска диета. 34 Докато бактериалният състав показва ясен отговор на наличието на хранителни вещества (въглехидрати/фибри спрямо протеини и мазнини), гъбичният състав изглежда се определя от колонизацията на храната. Забележително е, че същите видове гъби са открити в пробите от фекалиите на участниците и в сиренето, подавано на тези участници. 34 Хофман и колеги откриха това Кандида изобилието е положително корелирано с неотдавнашната консумация на въглехидрати и отрицателно корелирано с общите наситени мастни киселини. 50 Неотдавнашната консумация на късоверижни мастни киселини намали изобилието от Aspergillus. 50 Уханова и др. установи спад в Кандида и Пеницилиум свързани с консумацията на бадем и шам фъстък. 51