Катедра по екология и еволюция, Център за еволюционна биология, Университет Упсала, Упсала, Швеция

Изследователски център за еволюция и екология, Училище за биологични, науки за земята и околната среда, Университет на Нов Южен Уелс, Кенсингтън, Сидни, NSW, 2052, Австралия

Катедра по екология и еволюция, Център за еволюционна биология, Университет Упсала, Упсала, Швеция

Настоящ адрес: Училище за биологични науки, Факултет по природни науки, Университет на Източна Англия, Норич, Великобритания.

Катедра по екология и еволюция, Център за еволюционна биология, Университет Упсала, Упсала, Швеция

Катедра по екология и еволюция, Център за еволюционна биология, Университет Упсала, Упсала, Швеция

Изследователски център за еволюция и екология, Училище за биологични, науки за Земята и околната среда, Университет на Нов Южен Уелс, Кенсингтън, Сидни, NSW, 2052, Австралия

Катедра по екология и еволюция, Център за еволюционна биология, Университет Упсала, Упсала, Швеция

Настоящ адрес: Училище за биологични науки, Факултет по природни науки, Университет на Източна Англия, Норич, Великобритания.

Катедра по екология и еволюция, Център за еволюционна биология, Университет Упсала, Упсала, Швеция

Обобщение

Сексуалният подбор като цяло и по-специално сексуалният конфликт трябва да повлияят на развитието на продължителността на живота и стареенето. Използвайки експериментална еволюция, тествахме дали премахването на сексуалния подбор води до еволюция на ускорено или забавено стареене. Подложихме репликирани популации на семенния бръмбар Callosobruchus maculatus към всеки от двата режима на подбор за 35 поколения. Тези режими или позволяват (полигамия), или премахват потенциала (моногамията) за сексуален подбор да действа. За да тестваме еволюцията на вътрешните различия между двата режима на селекция, ние изследвахме дълголетието в повторни кохорти на девствени жени и мъже. Девствените жени от популациите, еволюирали при сексуален подбор, са намалили продължителността на живота, както се предвижда от теорията за стареенето на сексуалните конфликти. Това намаляване обаче се дължи на увеличената смъртност на изходното ниво, а не на увеличаването на специфичните за възрастта нива на смъртност с възрастта. Ние обсъждаме тези констатации в светлината на други данни от тази моделна система и предполагаме, че специфичните за системата идиосинкразии често могат да модулират общите ефекти на коеволюцията между мъже и жени върху еволюцията на стареенето.

Въведение

Теорията предполага, че стареенето еволюира, тъй като интензивността на естествения подбор намалява с възрастта (Medawar, 1952; Williams, 1957; Partridge & Barton, 1993; Charlesworth, 1994; Hughes & Reynolds, 2005). Този спад води до натрупване на алели с вредни ефекти, които се изразяват само в късна възраст (натрупване на мутации; Medawar, 1952) и/или до натрупване на алели, които подобряват фитнеса в ранния живот за сметка на фитнеса в края на живота (антагонистичен плеитропия; Уилямс, 1957). Повишените нива на външна смъртност трябва да доведат до ускорени темпове на вътрешна смъртност (т.е. стареене) и при двата сценария (Partridge & Barton, 1993; Hughes & Reynolds, 2005) и тази прогноза е подкрепена експериментално (Stearns и др., 2000). Предполага се също така, че високата външна смъртност може да избере за увеличени инвестиции в соматично поддържане, което от своя страна може да доведе до забавено стареене (Abrams, 1993; Williams & Day, 2003; Williams и др., 2006). В подкрепа на тази възможност, Резник и др. (2004) установяват, че по-високата външна смъртност, медиирана от хищничество при гупите Поецилия reticulata се свързва с забавени нива на вътрешна смъртност.

Използвахме експериментален еволюционен подход, за да тестваме теорията за сексуалния конфликт на стареенето. Поддържахме семенни бръмбари Callosobruchus maculatus при два режима на селекция (моногамия и полигамия; четири реплицирани популации от всяка) за 35 поколения, след което селекцията беше напълно облекчена за две поколения, за да се избегнат майчините ефекти. При моногамните популации възможността за избор на партньор и сексуален конфликт беше премахната чрез чифтосване на женски с по един произволно избран мъж. При полигамни популации и мъжете, и жените могат да се чифтосват с двама партньори, като по този начин се дава възможност за избор на партньор и сексуален конфликт за размножаване (Holland & Rice, 1999).

Резултати

Жените са живели по-дълго от мъжете, но не е имало цялостен ефект от селекцията върху дълголетието (Фиг. 1А, Таблица 1). Ефектът от селекцията обаче е взаимодействал със секса, така че жените от моногамни популации са живели по-дълго от жените от полигамни популации (P = 0,049, фигури 1А и 2А), докато няма разлика в продължителността на живота между мъжете от двата режима на селекция (P = 0,529, фигури 1А и 2В).

подбор

Ефектът от експериментално наложената моногамия или полигамия върху развитието на дълголетието, индекса на стареене на Reznick (ω), изходната смъртност (ln α) и скоростта на стареене (β). Жените от моногамни популации (запълнени кръгове) са живели по-дълго (A) и са остарели по-бавно (B) от жените от полигамни популации (отворени кръгове) и този ефект се дължи главно на по-ниската смъртност на изходното ниво (C), а не на скоростта на стареене (D). Вижте текст и таблица 1 за статистически анализи.

Жена и мъж Callosobruchus maculatus бръмбарите, еволюиращи при различни режими на чифтосване, показват вътрешни разлики в продължителността на живота и смъртността. Тази фигура показва (A) женски и (B) специфичен за възрастта процент на риск (ln µх) в репликирани кохорти на бръмбари от популации, избрани при експериментално наложена моногамия или полигамия. Девствените жени от моногамни популации (пунктирани линии) умират по-бързо, отколкото девствените жени от полигамни популации (плътни линии). Няма разлика в степента на опасност между кохортите на мъжете от различни режими на подбор.

Дискусия

Предполагаме, че наблюдаваните еволюирали разлики в основната смъртност отразяват факта, че семенните бръмбари обитават суха среда и че женските са развили способността да използват мъжките еякулати за собствените си нужди. Мъжкият еякулат представлява около 6% от мъжкото телесно тегло и еякулатите имат голямо влияние върху историята на живота на жените, тъй като женските се възползват от водата и/или хранителните вещества в еякулата (Savalli & Fox, 1999; Edvardsson, 2007). Fricke & Arnqvist (2007) показват, че женските са еволюирали с по-висок процент на повторно повторение в полигамните линии, използвани тук, така че полигамните женски са еволюирали с по-висок процент на чифтосване от женските в моногамните популации. По този начин се очаква полигамните жени да се развият, за да разчитат на мъжките еякулати в по-голяма степен, което ги прави по-податливи на външна смъртност, причинена от изсушаване при липса на ресурси от мъжки еякулат. В по-общ смисъл, нашите резултати по този начин илюстрират, че ефектите от коеволюцията между мъже и жени върху еволюцията на стареенето до известна степен ще зависят от специфичните за системата идиосинкразии, които медиират тези ефекти (Promislow, 2003).

Разпознават се два различни типа сексуален конфликт, в зависимост от това дали има антагонистичен подбор на алелите в един локус (т.е. вътрешнолокусен конфликт) или в различни локуси (т.е. интерлокусен конфликт) (Chippindale и др., 2001; Rice & Chippindale, 2001; Arnqvist & Rowe, 2005). И двата типа конфликти могат да допринесат за еволюцията на стареенето (Promislow, 2003). Въпреки че досега обсъждахме данните си по отношение на интерлокусен конфликт, ние отбелязваме, че премахването на сексуалния подбор при моногамни популации също ще намали вътрелокусните генетични конфликти между мъжете и жените. Фактът, че женските от моногамни популации по този начин биха могли да бъдат освободени поне отчасти от натоварването на сексуален подбор, свързано с интралокусни конфликти (Fricke & Arnqvist, 2007), със сигурност е допринесъл за развитието на увеличения живот, наблюдаван при моногамните жени.

Различията между половете в продължителността на живота и смъртността обикновено съответстват на предишни проучвания в C. maculatus: мъжете са живели по-кратко и са оставени по-бързо от жените (напр. Fox и др., 2003, 2004a), въпреки че не открихме никакъв ефект от пола върху изходната смъртност. Генетичната архитектура, в основата на която са промените в продължителността на живота, е различна за мъжките и женските бръмбари (Fox и др., 2004b, 2006), което е в съответствие с резултатите от това проучване. Въпреки че не открихме никакъв ефект от селекцията върху мъжката смъртност, възможно е мъжете, еволюирали при сексуална селекция, да изразят плейотропни черти, които увеличават успеха на мъжкия чифтосване за сметка на оцеляването. Шансът да се открият такива ефекти беше намален в нашето проучване, тъй като тествахме само девствени мъже. Този предмет изисква допълнително проучване.

В обобщение показахме, че премахването на сексуалния подбор е довело до еволюция на увеличения живот на девствените жени. Противно на прогнозите, получени от теорията за интерлокусния сексуален конфликт на стареенето, намаляването на продължителността на живота, наблюдавано при полигамни жени, очевидно не се дължи на развитието на ускорена скорост на стареене. По-нататъшните изследвания трябва да бъдат насочени към изясняване на относителното значение на между- и интралокусните генетични конфликти в еволюцията на стареенето.

Експериментални процедури

Линии за подбор и анализ на оцеляването

След 24 часа мъжете бяха изхвърлени и всички жени от дадена популация бяха прехвърлени в нов стъклен флакон, снабден със 120 g боб и им беше позволено да снасят яйца до смърт. Тъй като мъжете бяха изхвърлени след чифтосването, в този експеримент нямаше избор на продължителност на живота на мъжете. За нашите тестове за оцеляване, ние събрахме 300 девствени жени и 300 девствени мъже от всяка от осем популации на селекция по същия начин, както е описано по-горе, след две поколения спокоен подбор. Поставихме групи от 100 девствени жени/мъже поотделно във флакони с размери 90 × 15 mm, съдържащи 10 g зърна като субстрат, и създадохме три копия на такива кохорти от всеки пол за всяка селекционна популация, което доведе до общо 4800 бръмбари в 48 кохорти. Кохортите са претеглени с помощта на аналитичен баланс на Sartorius и теглото е използвано в нашите модели, за да се изчисли ефектът от средната телесна маса на кохортата. Смъртността се оценява всеки ден във флаконите за анализ.

Анализ на данни

Използвахме дисперсионен анализ със смесен модел (anova), за да тестваме за разлики в продължителността на живота между режимите за подбор на моногамия и полигамия, с популации, вложени в режим на подбор. Продължителността на живота на женските се осреднява за всяка кохорта, така че всяка кохорта предоставя само една точка от данни в нашата статистическа оценка. Също така повторно тествахме пола чрез взаимодействие на селекцията, след като премахнахме потенциалния ефект от скалата, като разделихме средните стойности за всеки пол преди анализа. Взаимодействието между секс и подбор остава значително (P = 0,015).

Благодарности

Алексей А. Маклаков беше подкрепен от Шведската кралска академия на науките, следдипломна стипендия „Мария Кюри“ MEIF ‐ CT ‐ 2003‐505891, Stiftelsen för Zoologisk Forskning в университета в Упсала и ARC DP0774587; Клаудия Фрике беше подкрепена от Stiftelsen för Zoologisk Forskning в университета в Упсала и стипендия от DAAD, Doktorandenstipendium im Rahmen des gemeinsamen Hochschulsonderprogramms III von Bund und Ländern и Göran Arnqvist от Шведския изследователски съвет. Благодарим на Peter Credland за предоставените бръмбари и Scott Pletcher за предоставяне на софтуера WinModest.