Рейчъл Милър

* Катедра по когнитивна биология, Виенски университет, Виена, Австрия

† Център за социално обучение и когнитивна еволюция, Училище по психология и неврология, Университет Сейнт Андрюс, Сейнт Андрюс, Великобритания

‡ Tiergarten Schonbrunn, Виена, Австрия

§ Кралското зоологическо дружество на Шотландия, Единбургския зоопарк, Единбург, Великобритания

Мартина Шистъл

* Катедра по когнитивна биология, Виенски университет, Виена, Австрия

‡ Tiergarten Schonbrunn, Виена, Австрия

Андрю Уайтън

† Център за социално обучение и когнитивна еволюция, Училище по психология и неврология, Университет Сейнт Андрюс, Сейнт Андрюс, Великобритания

Кристин Шваб

* Катедра по когнитивна биология, Университет във Виена, Виена, Австрия

‡ Tiergarten Schonbrunn, Виена, Австрия

Томас Бугняр

* Катедра по когнитивна биология, Виенски университет, Виена, Австрия

‡ Tiergarten Schonbrunn, Виена, Австрия

Резюме

Въведение

Нахранването в социален контекст позволява на животните да получат знания от специалисти за това къде, какво и как да ядат (Galef & Giraldeau 2001). Докато много проучвания са фокусирани върху влиянието на социалния контекст по отношение на нови храни и предмети, ползите от социалното хранене вероятно ще се отнасят и до познати предмети, като например подпомагане при откриването на нови познати източници на храна (Galloway et al. 2005 ). Установено е, че социалното улеснение - когато самото присъствие на друго животно влияе върху поведението на наблюдателя (Hoppitt & Laland 2008) - играе роля в познатата консумация на храна при редица видове. Хората (Herman et al. 2003) и топовете (Corvus frugilegus; Dally et al. 2008) ще консумират значително повече храна, докато други присъстват, отколкото сами. Маймуните капуцини (Cebus apella) започват да се хранят едновременно с демонстрантите и ядат повече от познатата храна, отколкото при контролни условия (Galloway et al. 2005). Много от тези нечовешки проучвания са проведени в затворени условия и констатациите биха могли да се възползват от по-нататъшни тестове в по-натуралистични условия, като се премахнат проблеми като липса на алтернативи за хранене и плавност на присъстващите специалисти.

Общото хранене и гъвкавата социална структура при тези врани могат да доведат до забележими разлики между различните популации врани в това къде и как намират храна, като например на плажове или сметища (Hori & Noda 2007; Baglione & Canestrari 2009). Враните ще предхождат други видове, включително яйцата или малките на малки бозайници и птици, както и от време на време риби, земноводни, влечуги и възрастни птици (von Glutz Blotzheim et al. 1993). В Скандинавия има съобщения за крадци, които крадат жива риба директно от висящи въдици (von Glutz Blotzheim et al. 1993). Разчитането на хищничеството на други видове като хранителна стратегия също може да се различава при отделните популации. Все още не е известно дали тези различия в популацията се дължат на екологични несъответствия, водещи до различни стратегии, или социалното обучение - учене от наблюдение на поведението на другите (Zentall 2004) - може да доведе до разлики в популациите.

Няколко предишни проучвания са фокусирани върху аспекти на социалното обучение при видовете corvid. Установено е, че дивите американски гарвани (Corvus brachyrynchos) могат да се научат да различават „опасното“ от „неутралното“ човешко лице, първо чрез индивидуално обучение, като тази информация след това се предава социално (Cornell et al. 2011). При дивите врани на Нова Каледония (Corvus moneduloides) младите птици изглежда използват комбинация от индивидуално обучение и наблюдение на родителите си, за да развият умения за производство на инструменти Pandanus (Holzhaider et al. 2010). Неотдавнашно проучване в съвместно развъждаща се популация на мърша врана все пак намери доказателства, че бащите улесняват достъпа на своите потомци до нова храна (Chiarati et al. 2012). Освен това обаче има сравнително малко внимание, било в лабораторията, било на терен, върху социалното влияние и механизмите за обучение върху изследването и връзката с поведението на фураж при мършави врани, което беше целта на това проучване.

Популацията на мърша и качулати врани в настоящото проучване се състои от голям брой свободно отглеждани птици, които се хранят и/или живеят в зоопарка във Виена, Австрия - област, която представя на птиците голямо разнообразие от лесно достъпни и надеждни източници на храна. В началото на нашето проучване ние индивидуално отбелязахме 115 врани. Тъй като това беше първото проучване, проведено с гарваните на това място, първо се стремихме да изследваме социалните взаимодействия на птиците в рамките на редовния фуражен контекст чрез методи за наблюдение. Очаквахме птиците в зоологическата среда да разчитат много на храната, осигурена за животните в зоопарка, което беше посочено в докладите на персонала. Предвидихме, че въпреки че имаше много птици, високата наличност на храна ще насърчи социалното търсене на храна и ще позволи на птиците да бъдат доста толерантни един към друг по време на търсене на храна.

Следвайки тази прогноза, ако гарваните наистина са били толерантни по време на търсене на храна, това може да означава, че гарваните могат да бъдат толерантни и в друг контекст: изследване на нехранителни стоки. По-конкретно, ние се интересувахме дали подобрението може да играе роля при изследването на познати обекти. Подобрението насочва вниманието на наблюдателите към конкретно място (локално подобрение) или обект (подобрение на стимула), където моделът действа (Giraldeau 1997). По отношение на когнитивните изисквания, подобрението се предполага, че е механизъм за социално обучение на ниско ниво (Zentall 2004). Въпреки това, той все още е достоен за проучване, тъй като може да доведе до ползи, като например повишена ефективност на изхранването, като предостави на животните възможност да намират и използват източници на храна (Coussi-Korbel & Fragaszy 1995).

Ние избрахме познати, а не нови обекти за този експеримент, за да свържем резултатите от експеримента с наблюденията на естествената храна, която предимно се състоеше от познати източници на храна. Разгледахме дали птиците „наблюдатели“ са по-склонни да взаимодействат със същия обект като птицата „модел“ (първата птица, която действа) по отношение на позицията на обекта (локално подобрение) или цвета (подобряване на стимула). Изследвания с други тясно свързани корвиди показват, че тези птици са способни да правят характерни (включително цветни) дискриминации (Corvus macrorhynchos, Bogale & Sugita 2014; Corvus corax, Range et al. 2008). Последни проучвания, като Hoppitt et al. (2012) с диви сурикати, показват, че животните вероятно ще могат да използват редица механизми за обучение. Въпреки че очакваме, че това може да се случи и с гарваните като цяло, ние очаквахме, че в този конкретен контекст и популация, при които високата толерантност може да позволи на птиците да присъстват свободно на същото място като конспецифите, прогнозирахме доказателства за локален свръх стимул подобрение.

И накрая, ние имахме за цел да проучим как тези две предишни прогнози могат да бъдат свързани със специфична стратегия за търсене на храна - хищничество върху други видове. Анекдотични доклади от персонала на зоопарка във Виена сочат, че гарваните от тази популация предхождат други видове в парка, включително малките от зоологическите животни. Прогнозирахме, че тъй като очаквахме, че гарваните ще бъдат толерантни един към друг и социалният контекст ще улесни изследването на обекти, хищничеството вероятно ще се осъществи в присъствието на съзнатели. Ние се интересувахме особено от идентифицирането на видовете, които са насочени по време на хищнически събития, за да преценим дали хищничеството може да се появи по-често в присъствието на специфични видове, ако целевите видове представляват висок риск за враните.

Методи

Субекти

Субектите са били свободно отглеждани мършави врани (Corvus corone corone), врани с качулки (C. c. Cornix) и хибриди от тези видове, които живеят и се хранят в зоопарка във Виена, Австрия (48 ° 10′56 ″ с.ш., 16 ° 18′09 ″ Д). Общо 115 врани бяха уловени в капани за стълби и пръстени (комбинация от метални и цветни пръстени за крака) с биометрични данни (измервания на челюсти, тарси и крила), видове, възрастов клас (от устната кухина и цвета на очите: според Bugnyar & Kotrschal 2002) и взети проби от пера (за анализ на пола). Лицензът за експеримент с животни (номер: BMWF-66.006/0005-II/10b/2010) е получен от T.B. от австрийското министерство за наука и изследвания, а проектът е разрешен от Tiergarten Schönbrunn (зоопарк във Виена).

Процедура

За да се изследват социалните взаимодействия на фуражните врани, бяха събрани наблюдения на сканиране и фокусно вземане на проби по време на последователни разходки („обиколки“) през зоологическата градина по даден маршрут. Всеки кръг продължи около 3 часа и включваше три наблюдения на сканиране (наричани по-долу „сканиране“) на място на всички присъстващи гарвани, включително немаркирани гарвани, с 5-минутни прекъсвания между сканирането, на осем места в зоопарка. Броят на присъстващите врани и вида на храната - включващ храни от зоопарка: месо или немесо (хляб, зеленчуци, семена), остатъци от посетители (напр. Боклук) и естествени източници (зърно, плодове, насекоми) - е регистриран по време на тези сканира. Провеждаха се максимум три кръга на ден (сутрин, следобед и вечер - като се гарантира, че кръговете са балансирани през тези периоди от време), за да се контролира светлината, времето и температурата (Bugnyar & Kotrschal 2002).

Неутрално, свързано и агонистично социално поведение, свързано с фураж (Таблица 1) само на маркирани врани е регистрирано с помощта на 1-минутни фокусни наблюдения. Фокали бяха взети на всяко място, където белязана птица беше забелязана с по едно фокусно проследяване на птица на място за кръг. Статусът на разплод се определя чрез наблюдение в контекста, свързан с развъждането (например изграждане на гнезда, хранене на потомство). За да се регистрират всякакви събития на хищничество, беше използвано вземане на проби ad-lib от маркирани и немаркирани врани на всяко наблюдавано място и целеви видове. Наблюденията продължиха от април до август 2010 г., като включваха както сезоните на размножаване (фаза на инкубация, април - началото на юни), така и сезони след размножаването (фаза на нововъзникване, средата на юни – август) сезони.

маса 1

Етограма на поведенията, свързани със социалното търсене, записани по време на сканиране и фокални наблюдения

CategoryBehaviourDescription
АгонистиченРейд в кеш паметтаВъзстановяване на храна или друг предмет от кеша на друга птица, който след това може да бъде прибран или консумиран
АгонистиченПреместванеВрана A- врана B (храна), врана A се приближава врана B, врана A получава храна, врана B листа (без храна). Crow A е нащрек (изправени пера), може да включва груби вокали и физически контакт от Crow A до B
АгонистиченКрадетеВрана A- врана B (храна), врана A се приближава врана B, врана A получава храна, врана A листа (с храна). Crow A е нащрек (изправени пера), може да включва груби вокали и физически контакт от Crow A до B
НеутраленСъвместно подаванеХранене на същото място като друг индивид (и) в рамките на 0,5 m 2
ПартньорскиДялХранене със същия артикул като друг индивид (и) в рамките на 0,5 m 2
ПартньорскиПомолвамВрана A- врана B (храна), врана A се приближава до врана B, врана A получава храна, врана A или B може да си тръгне (с/без храна), врана B инициира, включва прехвърляне на артикул между индивиди
ПартньорскиБил емисияВрана B (възрастен) прехвърля храната директно от сметка в сметка в врана A (възрастен/мацка). Може да последва просия

В допълнение към наблюденията, представихме на гарваните познат обект, експериментален, разположен на три места в зоопарка през юли до август 2010 г. (фиг. 1). На всяка сесия четири обекта с еднакъв размер и форма бяха подредени в две двойки обекти и всяка двойка имаше обекти с различни цветове. Например, една двойка обекти беше червен и син горнище на бутилка, разположени на двадесет сантиметра един от друг на земята, с втора двойка обекти (от същия тип и цвят), разположени на два метра от първата двойка. Използвани са три вида предмети въз основа на обекти, редовно намирани на земята в зоопарка, включващи три конфигурации: горнища на бутилки (червено и синьо), сламки (жълто и зелено) и шишарки (червено и лилаво). Различните видове обекти бяха представени в отделни експериментални сесии. Позицията и цветовете на обектите бяха балансирани в двойките обекти през сесиите.

поведение

Експериментална настройка. На всяка сесия бяха представени четири еднакви вида познати обекти в две разноцветни двойки обекти, разположени на два метра един от друг. Наблюдателят (втората птица, която действа) може да взаимодейства или с обект в същата двойка обекти (локално подобрение), или със същия цветен обект в другата двойка обекти (подобрение на стимула) като модела (първата птица, която действа).

Представени бяха двойки обекти 4 пъти на място без храна (стъпка 1, 36 сесии) и 4 пъти на място с малко парче хляб под всеки обект (стъпка 2, 36 сесии). Всяко сдвояване на обект беше показано в произволен ред за двете стъпки с общо 72 сесии. Сесиите бяха заснети на видео с продължителност по 20 минути, като всички обекти бяха поставени на място и експериментаторът се беше преместил извън зоната. Експериментаторът остава на около 20 м от обектите, седнал в зона за посетители, за да може да идентифицира всички маркирани индивиди в района, тъй като пръстените на краката не винаги са били ясно на видеокасетата. В отделен ден (28 сесии) беше включено условие за „само храна“, за да се поддържа интересът на птиците към местата на експеримента.

Действията спрямо показаните елементи бяха записани като „подход“ (подход в рамките на 0,5 м, без да се докосва обектът) или „докосване“ (подход с докосване на обекта). Позицията и цветът на обектите, на които е присъствала (подход/докосване) от всяка врана, както и броят на враните, присъстващи в района (забелязани в рамките на 20 m 2 от експерименталните обекти), също са били записани. Например птицата „модел“ (първата птица, която присъства на предметите) присъства (приближава или докосва) до червения връх на бутилката в двойката обекти от лявата страна. Ако птицата „наблюдател“ (втората птица, която присъства на предметите) след това се заеме с някоя цветна горна част на бутилката отляво, бихме сметнали, че това е локално подобрение. Като алтернатива, ако птицата наблюдател се насочи към червената бутилка от двете страни (а не към горната част на синята бутилка), бихме сметнали, че това е усилване на стимула.

Анализ на данни

Честота на свързаните с търсенето социални взаимодействия за 40 маркирани врани (минимум 5 фокусни наблюдения на птица). Храненето (неутрално) е значително по-често от афилиативно или агонистично поведение. Значителни разлики (p Фиг. 3). Враните са по-склонни да се приближават само когато са сами и действително да докосват изложените предмети, когато са присъствали конкретни лица. Следователно този експеримент показва ясен ефект на социалното улеснение върху познатото поведение при изследване на обекти.