Глава: 6 Минерали

6
Минерали

Всички животни, растения и микроорганизми се нуждаят от минерали. При животните минералите функционират като структурни компоненти на органи и тъкани, като кофактори или активатори в ензимната и хормоналната системи, като съставни части на телесните течности и тъкани (където поддържат осмотично налягане, киселинно-алкален баланс, мембранна пропускливост и раздразнителност на тъканите), и като регулатори на клетъчната репликация и диференциация (Underwood and Suttle, 1999). Ако тъканите и храните се изгарят, съдържанието на минерали е фракцията, която остава; тя се нарича пепел. Неорганичните елементи в пепелта съществуват главно като оксиди, карбонати и сулфати, така че процентът на общата пепел е по-висок от сумата от индивидуално определени неорганични елементи. Някои от елементите в пепелта са основни хранителни вещества, но са проведени малко окончателни проучвания при нечовешки примати за определяне на количествени изисквания.

изисквания

Основните макроминерали включват калций, фосфор, магнезий, калий, натрий, хлор и сяра. Концентрациите на макроминерали в диетата на животните обикновено се изразяват в проценти.

Микроелементите, за които е известно, че са необходими, включват желязо, мед, манган, цинк, йод, селен, хром и кобалт (като част от витамин В12, кобаламин). Може да са необходими и други микроелементи (като флуор, молибден, силиций, бор, никел и калай) (Underwood, 1977; Nielson, 1994), въпреки че са проведени малко изследвания за качествените или количествените нужди на нечовешките примати от тези елементи . Изискванията за микроелементи обикновено се изразяват в части на милион (ppm) или части на милиард (ppb), еквивалентни на милиграми на килограм (mg · kg -1) или микрограми на килограм (µg · kg -1), съответно.

В дивата природа приматите получават минерали най-вече от растителни и животински тъкани, в зависимост от хранителните навици, въпреки че геофагия (ядене на мръсотия) е наблюдавана при мустакатите тамарини (Saguinus mystax) (Хартман и Хартман, 1991), войници (Alouatta seniculus), маймуни паяци (Ateles belzebuth) (Izawa, 1993), планински горили (Gorilla gorilla beringei) (Mahaney et al., 1990, 1995a) и резус макаци (Mahaney et al., 1995b; Marriott et al., 1996), и понякога тази практика допълва хранителните минерални запаси. Зелените листа и кости обикновено са добри източници на калций и магнезий; някои венци са с високо съдържание на калций, магнезий и калий (Bearder и Martin, 1980); а семената, ядките, костите, мускулите и безгръбначните обикновено са добри източници на фосфор. Приматите в лаборатории или зоологически градини изпълняват много от своите минерални изисквания от специфични минерални добавки до диети, съдържащи съставки, които иначе биха били непълноценни в хранително отношение. Прегледът (прясна или суха зеленина), предлаган на примати в плен, също може да допринесе за диетичното снабдяване с основни минерали.

Количествените минерални потребности на нечовешките примати са слабо дефинирани, но предложените минимални диетични концентрации са представени в глава 11. Минералните концентрации в храни и фуражи, често използвани за хранене на примати в плен, са представени в глава 12.

Бионаличността на минерали в храните (Ammerman et al., 1995) за нечовешки примати не е проучена, но бионаличността на много минерали за много други видове е по-малка от 100% в сравнение със силно бионаличните стандарти. Например, калцият, свързан с оксалат, и фосфорът, свързан с фитат, изглежда са до голяма степен недостъпни за животни с проста стомаха. Спанакът съдържа значителен калций, но повечето се свързва с оксалат, така че само около 5% е на разположение на хората (Heaney et al., 1998). Концентрациите на минерали в храните може да изискват интерполация, когато се формулират диети, за да се гарантира, че са спазени изискванията за минимални налични хранителни вещества.

Някои минерални елементи, като кадмий, олово и антимон, са обезпокоителни поради тяхната потенциална токсичност. Изследванията на примати по този въпрос са оскъдни, въпреки че някои клинични доклади могат да допринесат за дефинициите на толерантност към олово (Zook и Paasch, 1980), а ефектите от различни приема на олово и ниски или нормални диетични концентрации на калций върху хромозомни аномалии в лимфоцитите са проучени в маймуни cynomolgus (Macaca irus) (Deknudt et al., 1977). Диетичният прием на кадмий и неговите

ефектите върху серумните концентрации на тироксин и трийодтиронин са изследвани при маймуни резус (Mehta et al., 1986), а хроничното отравяне с кадмий е предизвикано при маймуни cynomolgus като модел на човешка италиаитаи болест (Umemura, 2000). Публикацията MineralTolerances of Domestic Animals (National Research Council, 1980) предоставя информация за токсичността на специфични минерали в диетите за селскостопански животни, домашни любимци и някои лабораторни животни.

Взаимодействията на минерали помежду си и с други хранителни вещества са сравнително добре проучени при лабораторни и опитомени животни (Underwood, 1981; Mertz et al., 1986, 1987; National Research Council, 1995). Например, при плъхове абсорбцията на калций намалява в присъствието на висок хранителен фосфор (Schoenmakers et al., 1989); тази връзка може да бъде повлияна от приема на магнезий (Bunce et al., 1965). При хората дългосрочните добавки с калций не повлияват неблагоприятно състоянието на желязото, оценено от плазмените концентрации на феритин в едно проучване (Minihane и Fairweather-Tait, 1998), но други проучвания показват краткосрочно намаляване на абсорбцията на желязо с увеличаване на калция в храната ( Cook et al., 1991; Hallberg et al., 2000).

В продължение на много години солените смеси (минерални премикси от публикуван състав) се използват успешно в лабораторни диети за примати (Hegsted et al., 1941; Hayes et al., 1980; Hawk et al., 1994). Тази информация е използвана за формулиране на бисквити или гранули от примати, които изглежда отговарят на минералните изисквания на нечовешките примати. Важно е да се отбележи, че са установени значителни отклонения в концентрациите на минерали при диети на примати, произведени от различни производители, както и между публикуваните спецификации на производителите и концентрациите на минерали, открити чрез анализ (Wise and Gilburt, 1981).

МАКРОМИНЕРАЛИ

Калций и фосфор

Скелетът и зъбите на бозайниците съдържат над 98% от калция в тялото (Ca) и около 80% от фосфора в тялото (P). Поради относителната маса и плътност на костите и зъбите са необходими Ca и P в големи количества, спрямо други макроминерали. В допълнение към своята критична структурна роля, Ca и P са от съществено значение за нормалната клетъчна комуникация и модулация.

Калцият се свързва с много клетъчни протеини, което води до тяхното активиране. Функциите на протеините са разнообразни и включват движение на клетките, свиване на мускулите, предаване на нерви, секреция на жлеза, съсирване на кръвта и клетъчно делене (Weaver and Heaney, 1999). Когато клетка, като мускулно влакно, получи нервен стимул за свиване, Ca каналите в плазмената мембрана се отварят, за да приемат няколко Ca йони от цитозола. Йоните се свързват с редица вътреклетъчни активаторни протеини, които освобождават наводнение на Са от вътреклетъчните везикули за съхранение (саркоплазмен ретикулум в случай на мускули). Повишаването на концентрацията на цитозолен Ca води до активиране на контракционния комплекс. След свързването на Ca тропонин c инициира поредица от стъпки, водещи до мускулна контракция. Друг Ca-свързващ протеин, калмодулин, има много вторични функции на пратеник, една от които е да активира ензимите, които разграждат гликогена. По този начин Ca йоните едновременно предизвикват мускулна контракция и подхранват процеса.

Р е широко разпространен в меките тъкани и е необходим за стимулиране на множество метаболитни и енергийни реакции в и между клетките. Като фосфат, той помага да се поддържа осмотичен и киселинно-алкален баланс. Като компонент на дезоксирибонуклеиновите и рибонуклеиновите киселини, Р участва в клетъчния растеж и диференциация. Като фосфолипид, той допринася за течливостта и целостта на клетъчната мембрана. Чрез участие в креатин фосфат, аденозин трифосфат (АТФ) и други фосфорилирани съединения, Р играе жизненоважна роля в преноса и използването на енергия, глюконеогенезата, транспорта на мастни киселини, синтеза на аминокиселини и протеини и активността на натриево-калиевата помпа (Knochel, 1999).

Краткосрочните, умерени недостатъци в приема на Са се модулират от скелетните резерви и причиняват малко признаци на дефицит, особено при възрастни. Бързо нарастващите млади животни обаче могат да проявят хипокалциемия, хиперкалциурия и повишена плазмена алкална фосфатазна активност. Хроничният, дългосрочен диетичен дефицит на Ca може да доведе до забавен растеж и рахит при младите и остеомалация и остеопороза при възрастни.

Ранните отговори на ниския хранителен Р включват спад в плазмената неорганична концентрация на Р и повишаване на плазмената активност на алкалната фосфатаза. Ако дефицитът е достатъчно тежък или продължителен, могат да се очакват аномалии на костите и зъбите, растежът ще се забави при младите и апетитът ще бъде потиснат; и пика (развратен апетит) ще се наблюдава при някои домашни животни (Underwood and Suttle, 1999).

Ранното проучване на метаболизма на Ca при резус макаци заключава, че нарастващата 3-килограмова маймуна изисква Ca при 150 mg · BWkg -1 · d -1 (Harris et al., 1961). В по-късни проучвания с резус макаци, храненето с диета, съдържаща 0,15% Ca (еквивалентно на Ca при 150 mg · BWkg -1 · d -1 за 2- до 3-килограмови животни), води до остеопороза (Griffiths et al., 1975). Флуоридът, добавен към такава диета при 50 ppm, предотвратява остеопорозата чрез намаляване на скоростта на костен растеж и резорбция, което води до кости с нормална плътност, но добавеният флуорид пречи на минерализацията на остеоида и води до остеомалация.

Когато диети, съдържащи 0,32% Ca, се хранят с млади маймуни cynomolgus за около 3½ години, се получава увреждане на двигателния неврон; щетите се влошават чрез добавяне на алуминий и манган към диетата (Garruto et al., 1989).

Минималната диетична концентрация на Ca от 0,5% (суха на въздух), препоръчана преди това (National Research Coun-

cil, 1978) трябва да са достатъчни за поддържане на поддържането на възрастни нечовешки примати, като се приеме подходяща P и адекватна консумация на витамин D или достатъчно излагане на ултравиолетови B (UVB). Когато се изразява на базата на диетично сухо вещество (DM), тази прогнозна потребност от Ca ще бъде 0,55% (ако се приеме 10% влага във въздушно-сухата диета). Може да се очаква лактацията да увеличи търсенето на Ca, особено при майки с повече от едно потомство, но костните резерви и увеличеният прием на храна по време на лактация могат да компенсират до известна степен в краткосрочен план. С подходяща диета при хората е наблюдавано поне частично възстановяване на костните резерви на костите (изчерпани от лактацията) (Prentice, 2000).

Въпреки че младите от по-големите видове примати растат сравнително бавно, в сравнение с младите на много други бозайници, периодът на растеж вероятно ще повиши изискванията за Ca и P над изискванията за поддръжка. Освен това растежът на малки видове, като мармозети и тамарини, е достатъчно бърз, за ​​да се увеличат изискванията за Ca и P.

Диагностично разграничение между протеиново-калорично недохранване и дефицит на Са бе забелязано, когато кадмий се прилага на резус макаци. Индуцирано е производството на металотионеин (MT), но основната чернодробна изоформа е MTc при белтъчно-калорични недохранени маймуни и MTb при Ca-дефицитни маймуни (Nath et al., 1987).

Още през 1957 г. се съобщава за връзка на загуба на кост, намаляване на ефективната употреба на Ca и ограничена физическа активност при хората (Whedon and Shorr, 1957). Физическото ограничение на Macaca nemestrina също увеличава отделянето на Ca (Pyke et al., 1968). Остеопорозата и остеоартритът могат да бъдат по-чести при хронично физически ограничени примати (DeRousseau, 1985a, b; Pritzker et al., 1985; Rothchild and Woods, 1992), въпреки че някои автори поставят под съмнение появата или честотата на остеоартрит при нечовешки примати (Ford et al ., 1986; Jurmain, 1989; Chateauvert et al., 1990; Sokoloff, 1990). Когато са изследвани над 1500 скелета на нечовекоподобни примати от 29 вида, остеоартритът е по-разпространен при животните в плен (вероятно физически ограничен), отколкото при дивите животни (Rothschild and Woods, 1992). Итън и Нелсън (1991) предполагат, че приемът на Ca от хора, живеещи в края на каменната ера, е два пъти по-голям от този на съвременните хора и тяхното физическо натоварване е по-голямо от сегашното. Останките на скелета предполагат, че хората от каменната ера са развили по-голяма пикова костна маса и са преживели по-малко костна загуба, свързана с възрастта, отколкото хората от 20-ти век.

Много от диетите, хранени с нечовешки примати в плен, се състоят от смеси от пълноценно бисквити или гранули, плодове, зеленчуци, сърни и насекоми. Въпреки това, предвид възможността за свободен избор сред такъв асортимент от храни, вероятността от дефицит на Са е реална. С изключение на бисквити от примати и някои зелени листни зеленчуци, повечето от тези храни са неадекватни източници на Ca. В спанака голяма част от Ca е свързана с оксалат и е недостъпна. Поръсването на добавки с Ca не е задължително да предотврати дефицитите на Ca, които могат да се появят, когато се хранят смесени диети. Тази практика е направена с два вида лемури (Lemur catta и L. variegatus) в зоопарка в Синсинати, но голяма част от добавката не се придържа към храните; са наблюдавани признаци на хранителен вторичен хиперпаратиреоидизъм, включително хиперфосфатемия, хипокалциемия, повишена активност на алкалната фосфатаза, нарушена подвижност, изкривяване на дългите кости, слабо минерализиран скелет и минерализация на меките тъкани (Tomson and Lotshaw, 1978).

Кърмещите новородени примати от Новия свят и Стария свят, с предполагаемо адекватни прием на Ca от мляко, показват признаци на ненормален статус на Ca (Ullrey, 1986; Morrisey et al., 1995). Отговорите на излагане на UVB или на интрамускулни инжекции с витамин D изглеждат така, сякаш доставките на витамин D са недостатъчни за поддържане на нормалната абсорбция на Ca и метаболизма. Млякото на изследваните видове е с ниско съдържание на витамин D; ако твърдата храна, съдържаща витамин D, не се консумира в достатъчни количества или ако няма излагане на UVB, абсорбираният Ca може да е недостатъчен, за да отговори на нуждите на тъканите. Поради слънчевата UVB експозиция, това е вероятно-

не е проблем при кърменето на диви примати. При хората, ако адаптираното мляко за бебета, сгъстено с несмилаем въглехидрат, като дъвка от рожкови, замества майчиното мляко, наличността на Ca е намалена в сравнение с тази при негъстото мляко за кърмачета или адаптирано мляко с усвоим въглехидрат, като предварително желатинизирано оризово нишесте (Bosscher et al ., 2000). Освен това е показано, че Ca в обогатеното соево мляко се абсорбира само с 75% от ефективността на Ca в кравето мляко (Heaney et al., 2000).

Тарсьорите, държани в Националния зоологически парк, са били хранени изключително с щурци, особено лош източник на калций (вж. Глава 12). Повтарящи се неуспехи при размножаването са били изпитани, докато диетата за щурци с високо съдържание на Ca (8%) не е била предоставена на свободните щурци в заграденото пространство (Roberts and Kohn, 1993). Въпреки че концентрациите на Ca в тъканите на крикета са непроменени, остатъците от диета с високо съдържание на Ca в червата на крикета доставят достатъчно Ca, за да отговорят на по-големите нужди. Успешни раждания и отбивания се наблюдават редовно след промяната в диетата.

Осигуряването на диетично съотношение Ca: P между 1: 1 и 2: 1 беше подчертано при определянето на изискванията за Ca и P в миналото. При свинете обаче е показано, че неорганичният Р, добавен към диетата, за да се поддържа определено съотношение Са: Р, ще намали употребата на фитат Р, а фитатът ще намали употребата на Са (Underwood and Suttle, 1999). Освен това излишъкът Ca намалява абсорбцията на P (National Research Council, 1998). Поради това може да е важно да се вземат предвид концентрациите на Ca и P в диетите, използвани при определяне на изискванията за Ca и P и ефектите на фитата върху оценките на нуждите.

В практичните диетични формулировки за нечовешки примати, добавянето на стабилни фитази може да увеличи наличността на фитат Р въз основа на проучвания с други видове (Cromwell et al., 1995). Въпреки това, изборът на фитаза и нейната устойчивост на топлина и натиск при преработката на храни ще повлияят на нейната ефективност (Национален изследователски съвет, 1998).

Магнезий

Казано е, че около 70% от магнезия (Mg) на преживните животни в тялото се намира в скелета (Todd, 1969), въпреки че Shils (1999) твърди, че костите съдържат около 53% от Mg в тялото на възрастен човек. Mg е компонент на регулаторните ензими и ензимни системи и са идентифицирани над 300 основни метаболитни реакции, включващи Mg (Shils, 1999). Mg помага за регулиране на мускулната и нервната функция и влияе върху метаболизма на протеини, въглехидрати, мазнини и нуклеинови киселини. АТФ съществува във всички клетки главно като MgATP и комплексът играе централна роля в много от тези реакции. Цикличният аденозин монофосфат (cAMP), образуван от MgATP и аденилат циклаза, участва в секрецията на паратиреоиден хормон (PTH) и PTH упражнява някои от своите физиологични ефекти чрез образуването и действията на cAMP. Тази роля на Mg може частично да обясни хипокалциемията, наблюдавана при маймуни с обеднен Mg резус, хора, телета, овце, кучета и свине (Dunn, 1971).

Изследванията на ефектите на диетичния калций, фосфор или витамин D върху абсорбцията и задържането на Mg при хора са дали двусмислени резултати (Shils, 1999). Дългосрочните проучвания на баланса със здрави възрастни обикновено показват, че увеличеният прием на калций не оказва съществено влияние върху абсорбцията или задържането на Mg. Някои доклади показват, че високият прием на фосфор намалява абсорбцията на Mg, докато други не. Някои пациенти, но не и други, с нарушена абсорбция на калций и както остеомалация, така и остеопороза показват подобрение в абсорбцията на Mg, когато се прилагат витамин D или калцитриол перорално. Повишеният прием на Mg е свързан с намалена абсорбция на калций или без ефект.

Признаците за изчерпване на Mg при хората включват невромускулни, стомашно-чревни и сърдечно-съдови промени (Shils, 1999). Виждат се тремор и мускулни фасцикулации; анорексия, гадене и повръщане; и при тежко изчерпване на Mg може да има електрокардиографски промени, съвместими с хипокалиемия или хипокалциемия.

Само за 4 седмици маймуните резус са хранели диета, съдържаща Mg при 3 mg · 100 g -1 (0,003%, въздушно-суха основа) (Dunn, 1971), проявяват свръхраздразнителност, свързана с хипомагнезиемия, докато маймуните са хранели контролна диета, съдържаща Mg при 102 mg · 100 g -1 (0,1%, въздушно-суха основа) не. Засегнатите макаци, хранени с допълнително Mg (33% от контролните концентрации, еквивалентни на 0,034% от диетата на въздушно-суха база)