Субекти

Резюме

Екологичните контексти, които насърчават по-големи мозъци, са получили значително внимание, но тези, които водят до по-малки от очакваното, са пренебрегнати. Тук използваме глобална извадка от 2062 вида, за да предоставим доказателства, че компромисите с метаболизма и историята на живота управляват еволюцията на размера на мозъка при птиците и играят важна роля при определянето на екологичните стратегии, способни да се запазят в най-термично променливите и непредсказуеми местообитания на Земята. Докато някои птици се справят с екстремни зимни условия, като инвестират в големи мозъци (напр. По-голям капацитет за планиране, иновации и поведенческа гъвкавост), други имат малки мозъци и вместо това инвестират в черти, които им позволяват да издържат или да се възстановят от потенциално смъртоносни събития. По-конкретно, тези видове са ограничени до големи телесни размери, диети, състоящи се от трудно смилаеми, но лесно достъпни храни и висока репродуктивна продукция. Като цяло, нашите констатации подчертават важността на обмислянето на стратегически компромиси при разследване на потенциалните двигатели на развитието на мозъка.

Въведение

Справянето с променливостта на околната среда може да бъде предизвикателство 1, особено ако климатичните условия се колебаят между противоположните крайности (например горещо лято и студена зима) 2; ресурсите варират по вид, изобилие или достъпност 3,4,5; и структурата на местообитанията се променя драстично в рамките на живота 6. Тези екологични предизвикателства се усилват допълнително, когато промените в околната среда са непредсказуеми, тъй като способността да се предвиди чрез фенологични промени във физиологията, морфологията или поведението е нарушена 7. В тези ситуации хората могат частично да буферират негативните ефекти от нови, екстремни или неочаквани условия чрез бързото внедряване на гъвкави или иновативни поведенчески реакции. Съответно, когнитивната буферна хипотеза твърди, че променливите и непредсказуеми среди трябва да благоприятстват засилената енцефализация (т.е. по-големи мозъци спрямо размера на тялото) въпреки високите енергийни разходи и разходи за развитие, свързани с инвестициите в нервната тъкан 8 .

Тук ние преразглеждаме връзката между условията на околната среда и относителния размер на мозъка при птиците и оценяваме степента, до която присъствието на дребномозъчни видове в променлива и непредсказуема среда може да се разглежда като статистически шум. Започваме с това, че за разлика от птиците, живеещи в по-стабилни от климата региони на света, пребиваващите птици в термично променливите местообитания показват свръхпредставеност както на много малки, така и на много големи мозъци и почти пълно отсъствие на мозъци с междинен размер. След това предоставяме първоначални доказателства в подкрепа на идеята, че този поразителен морфологичен модел може да бъде свързан с наличието на алтернативни екоморфологични стратегии, които се справят с присъщите предизвикателства на екстремните зимни условия, като подчертават различни аспекти на екологичните и житейски компромиси, наложени от високи метаболитни нужди на мозъчната тъкан.

Резултати

Биогеографията на размера на мозъка

екологични

Компромиси и поддържане на алтернативни стратегии

Надеждност на ресурсите: компромиси в диетата

Един от възможните начини да се сведе до минимум въздействието на колебанията на околната среда и недостига през зимата е да се специализират ресурси, които показват малки вариации в наличността в зависимост от климата 23,24. Пъпките, клонките и иглолистните игли са обилни целогодишно в много местообитания с висока географска ширина и обикновено са лесно достъпни, дори когато снегът е в изобилие. Тези лесно достъпни хранителни продукти обаче са потенциално несъвместими с високите метаболитни нужди на големите мозъци, тъй като са влакнести и изискват голямо, енергийно скъпо черво, за да усвоят 25,26. В действителност, компромис между диетата и размера на мозъка е доказан в нашата глобална извадка от резидентни птици. Например установихме, че относителният размер на мозъка изглежда поставя ограничение в горната, но не и в долната граница на процента на растителен растителен материал в диетата на даден вид (Фиг. 3а; н = 1304; горна линия на регресия на квантила: τ = 0.9, β ± SE = −23,78 ± 9,35, стр = 0,01; долен квантил: τ = 0,1, β ± SE = 0 ± 0, стр = NA). По-конкретно, докато дребномозъчните видове могат да включват каквото и да е количество растителен растителен материал в диетата си (дори до степен, че могат да се изхранват почти изключително от тези хранителни продукти), едрите мозъци не могат.

Ограничения, наложени от относителния размер на мозъка върху допълнителни черти. За глобалната извадка от местни видове, квантилната регресия с τ = 0,9 и τ = 0,1 се използва за тестване дали горните или долните стойности на диетата (а), репродуктивна продукция (б) и размера на тялото (° С) промяна с относителния размер на мозъка; наклоните, които се различават значително от нулата, са обозначени с плътна червена линия, а тези, които не са с прекъсната червена линия. За справка, пунктираните сиви линии показват средната стойност за всяка черта и дефинират квадрантите, използвани в анализите, изобразени на фиг. 4. Изходните данни се предоставят като файл с изходни данни

Компенсираща смъртност: компромиси в репродуктивната продукция

Екологично буфериране чрез размера на тялото

Дискусия

Нашите данни показват, че обитаващите птици в най-термично променливите и непредсказуеми местообитания на Земята показват две алтернативни стратегии за справяне с колебанията на околната среда. Най-често срещаната стратегия е в съответствие с основната предпоставка на когнитивната буферна хипотеза, която е, че повишеният капацитет за поведенческа гъвкавост улеснява справянето с променливи условия 8,24,37,38,39,40,41,42. Поради високите изисквания за разработване и поддържане на големи мозъци 20, видовете, които са възприели такава стратегия, са ограничени до висококачествени диети и относително ниски репродуктивни резултати 30. Вместо това, втората и по-рядко срещана стратегия набляга на способността да се издържат или да се възстановяват от крайните условия на околната среда чрез разработване на голямо и скъпо черво, което може да смила лесно достъпни влакнести растения, като произвежда голям брой потомци и като има голям размер на тялото. Този начин на живот изглежда до голяма степен несъвместим със силните метаболитни изисквания при наличието на голям мозък 22, подчертавайки важната роля, която енергийните ограничения могат да играят при посредничеството при адаптирането към екстремни среди.

Потенциални връзки между относителния размер на мозъка, годишната смъртност и годишното набиране в среди с висока географска ширина. Очакваното намаляване на набирането на популация като функция от размера на мозъка (синя линия) е изобразено като линейна функция, както е показано от моделите на фиг. 3б. За разлика от това, ефектът от относителния размер на мозъка върху смъртността (червена линия) се изобразява като квадратична функция, тъй като междинните мозъчни размери вероятно ще бъдат недостатъчни за справяне с висока променливост на околната среда и могат да намалят дела на наличните ресурси за разполагане и използване на други некогнитивни решения за промени в околната среда. Илюстрираният тук пример демонстрира сценарий, при който популации от видове с междинен размер на мозъка биха били изключени от термично променливи среди

В заключение, това проучване подчертава сложната и често недооценена роля на климата при формирането на глобалното разпределение на размера на мозъка при птиците. Нашите анализи категорично подкрепят схващането, че филтрирането на местообитанията, свързано с размера на мозъка, е сравнително слабо в тропиците, но силно при високи географски ширини, където предизвикателствата за справяне със суровите зимни месеци водят до изключване на местни видове с междинни мозъчни размери 54,55,56. Тези резултати ни напомнят, че докато големите мозъци позволяват да се справят с случайните предизвикателства на суровата зима в силно сезонна среда, малките могат да бъдат еднакво ефективни при справянето с тези предизвикателства, когато са съчетани с други природни черти, като способността да издържат на недостига на храна и/или способността да се роди голям брой потомство. В крайна сметка моделът, който отчитаме тук, показва, че функционалното разнообразие е намалено в умерените и арктическите местообитания, предвид по-тесния набор от комбинации от черти, които могат ефективно да се противопоставят на предизвикателствата, които често се срещат по време на екстремни зими.

Методи

Количествено определяне на относителния размер на мозъка

Количествено определяне на променливостта на околната среда

Предишна работа показа, че условията на околната среда стават все по-променливи при преминаване от тропиците към среда с по-висока географска ширина 9,11. Ние уловихме този градиент с първия компонент (PC1), извлечен от географския анализ на основните компоненти (PCA), изчислен от 100+ годишен ред от местни средства, сезонност и предвидимост на валежите и температурата 16. Използваните в този анализ времеви редове имаха глобално покритие (с изключение на Антарктида) и бяха изтеглени при пространствена разделителна способност 0,5 ° × 0,5 ° и впоследствие трансформирани в проекция на Рагн IV с равна площ. Сезонността е измерена като вариация на температурата в рамките на една година и коефициент на вариация между месечните стойности за валежите. Предсказуемостта се измерва като Colwell’s P, индекс, който улавя междугодишните вариации в началото, интензивността и продължителността на периодичните явления 69. Всички включени променливи на околната среда бяха трансформирани при необходимост и впоследствие центрирани и мащабирани преди PCA 70 .

Глобалното разпределение на размера на мозъка

Количествено определяне на екологичните ограничения върху характеристиките

Използвахме квантилна регресия, за да определим количествено дали относителният размер на мозъка може да наложи горни или долни ограничения върху репродуктивната продукция, процент на растителен материал в рамките на диета и телесен размер в нашата глобална извадка от резидентни видове 74. Горните граници се изчисляват чрез определяне τ на 0,9, докато по-ниските граници бяха изчислени, като се определи на 0,1. Наклоните, които се различават значително от нула на което и да е от тези нива, се разглеждат тук като показателни за ограничение. Размерът на тялото и репродуктивната мощност са получени от реф. 75, като последният се изчислява като броят на яйцата на съединител, умножен по броя на съединенията за година. Процентът на растителния растителен материал в диетата е получен от реф. 76 и е изчислена от консумацията на растителен материал, различна от плодове, семена или нектар.

И накрая, за да се провери дали условията на околната среда ограничават жизнеспособността на определени комбинации от черти, видовете са категоризирани като малки или големи относителни размери на мозъка, нисък или висок процент растителен материал в диетата си, ниска или висока репродуктивна продукция и малко или голямо тяло размер въз основа на съответните глобални средства на тези черти. За всички видове, чието размножаване се припокрива с даден регион на околната среда, ние преброихме броя на случаите с всяка комбинация от признаци и сравнихме тези числа с рандомизирани (нулеви) очаквания. В този случай използвахме плъзгащ се прозорец, който обхващаше една шеста от обхвата на околната среда PC1 и улови 20 частично припокриващи се екологични области на земното кълбо от Тропиците до Арктика. За всеки регион на околната среда бяха получени нулеви очаквания чрез изготвяне на 10 000 проби от н видове от глобалния видов басейн, където н е броят на видовете, наблюдавани в района на интерес. След това изчислихме z-резултати за тестване дали наблюдаваният брой видове с всяка комбинация от признаци се различава от очакваното разпределение на броя, получени от рандомизации.

Резюме на отчета

Допълнителна информация за изследователския дизайн е налична в Резюмето за докладване на изследванията на природата, свързано с тази статия.

Наличност на данни

Всички данни, генерирани или анализирани по време на това проучване, са включени в тази публикувана статия (и нейните допълнителни информационни файлове). Изходните данни, лежащи в основата на Фиг. 1, 2, 3 и 4 и допълнителни фигури. 1, 3 и 4 се предоставят като файл с изходни данни.