Роли Концептуализация, куриране на данни, формален анализ, разследване, методология, администриране на проекти, ресурси, надзор, валидиране, визуализация, писане - оригинален проект, писане - преглед и редактиране

като

Affiliation Aquaculture & Fisheries Group, Wageningen University & Research, Wageningen, Холандия

Роли Куриране на данни, официален анализ, разследване, писане - оригинален проект

Настоящ адрес: Ecology Group, Team Water, Arcadis Nederland B.V., Zwolle, Холандия

Affiliation Aquaculture & Fisheries Group, Wageningen University & Research, Wageningen, Холандия

Разследване на роли, ресурси, писане - преглед и редактиране

Институт за партньорство за изследвания на водите и влажните зони, Катедра по екология и физиология на животните, Университет Radboud, Неймеген, Холандия, Бюро Waardenburg B.V., Кулемборг, Холандия, Холандия Център за експертиза по екзотични видове (NEC-E), Неймеген, Холандия

Роли Куриране на данни, разследване, ресурси, надзор, писане - преглед и редактиране

Институт за партньорство за изследвания на водите и влажните зони, Катедра по екология и физиология на животните, Университет Radboud, Неймеген, Холандия, Холандия, Център за експертиза по екзотични видове (NEC-E), Неймеген, Холандия

  • Леополд А. Й. Нагелкерке,
  • Елин ван Онселен,
  • Нилс ван Кесел,
  • Роб С. Е. У. Льовен

Фигури

Резюме

Цитат: Nagelkerke LAJ, van Onselen E, van Kessel N, Leuven RSEW (2018) Функционални черти на хранене като предиктори за инвазивен успех на извънземни видове сладководни риби, използващи модел храна-риба. PLoS ONE 13 (6): e0197636. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0197636

Редактор: Брайън Р. Макензи, Технически университет на Дания, ДАНИЯ

Получено: 1 февруари 2018 г .; Прието: 4 май 2018 г .; Публикувано: 6 юни 2018 г.

Наличност на данни: Необработените данни за измерване се качват като таблица S1. Авторите потвърждават, че всички данни, лежащи в основата на констатациите, са напълно достъпни без ограничения. Всички съответни данни се намират в файловете с поддържаща информация.

Финансиране: Двама от авторите са наети в търговски компании. E.v.O. е нает от „Arcadis Nederland B.V.“. На тази авторка бе позволено да участва в тази статия по време на работното време, но вече е изпълнила по-голямата част от изследователската работа по време на магистърското си обучение в университета Вагенинген. N.v.K. е нает от „Bureau Waardenburg B.V.“. На този автор бе позволено да участва в тази статия по време на работното време. И двамата финансиращи („Arcadis Nederland B.V.“ и „Bureau Waardenburg B.V.“) предоставят подкрепа само под формата на заплати за авторите [E.v.O. и N.v.K.], но не е имал никаква допълнителна роля в дизайна на изследването, събирането и анализа на данни, решението за публикуване или подготовката на ръкописа. Конкретните роли на тези автори са формулирани в раздела „авторски приноси“.

Конкуриращи се интереси: Авторите са декларирали, че не съществуват конкуриращи се интереси, въпреки факта, че две от тях в момента са наети в търговски дружества (E.v.O: Arcadis Nederland B.V .; N.v.K .: Bureau Waardenburg B.V.). Това не променя придържането ни към политиките PLOS ONE за споделяне на данни и материали.

Въведение

Нашествията на водни чужди видове се регистрират все повече по целия свят и могат да имат дълбоки и всеобхватни ефекти върху екосистемите [1–4], дори до такава степен, че се считат за глобална заплаха за биологичното разнообразие и поминъка на хората [5,6]. Въздействието на чужди видове включва както пряко биотично взаимодействие, като паразитизъм [7] и хищничество [8], така и непреки промени чрез конкуренция за ресурси [9,10], разпространение на болести и паразити [7,11] и дори местообитание промени [8]. Поради силните трофични връзки във водната среда взаимодействията между храната и мрежата са от особен интерес за разбиране на динамиката на местните и чужди видове [8,12,13].

Една от най-обширните инвазионни вълни е тази на понто-каспийските видове, което е улеснено от развитието на европейската мрежа от водни пътища, корабоплаване и баластна вода [14]. От 1992 г. разпространението както на безгръбначни, така и на рибни видове се ускори чрез свързването на басейните на река Дунав и река Рейн [14,15]. В Холандия това доведе до пристигането на най-малко четири извънземни гобита (Gobiidae) и един вид кълнове (Cyprinidae) [16–18]. По ред на първата дата на запис: западна тубеноза бичка, Proterorhinus semilunaris (Хекел, 1837) през 2002 г., бяла пеперуда, Romanogobio belingi (Сластененко, 1934) през 2004 г., кръгла бичка, Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) през 2004 г., Bighead бик, Ponticola kessleri (Günther, 1861), през 2007 г. и Monkey goby, Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814) през 2009 г.

За разлика от гореспоменатите корелативни подходи Sibbing и Nagelkerke [29] разработиха „Модел за храна и риба“ (FFM), при който функционалните черти на хранене на рибите са количествено свързани с капацитета да се хранят с набор от водни видове храни, посредством на функционалната морфология. FFM има за цел да предвиди кои ресурси вероятно ще имат значение в случай на конкурентни обстоятелства. Това означава, че са показани не само разликите в трофичната морфология между видовете, но и последиците от тези различия за способността да се използват определени хранителни ресурси. За тази цел ресурсите са разделени на категории, които отразяват предизвикателствата, които те поставят пред своя потребител (напр. Рибната плячка е бърза, голяма, бори се и лесно смилаема, за разлика от приседналите водорасли, които не се движат, малки и трудно смилаеми) . Следователно качеството на FFM зависи от това колко добре могат да бъдат съпоставени ресурсите и потребителските черти [29,37], което от своя страна зависи силно от познаването на функционалната морфология.

Моделът първоначално е разработен с помощта на група африкански шараноподобни риби (Cyprinidae) и е бил успешно използван за прогнозиране на диетата им [29]. В настоящото проучване FFM беше използвано за изследване на капацитета за хранене на петте споменати извънземни понтокаспийски вида N. fluviatilis, N. melanostomus, P. semilunaris, P. kessleri и R. belingi и четири местни вида: Gudgeon, Gobio gobio (L., 1758) (Cyprinidae), каменна лошка, Barbatula barbatula (L., 1758) (Nemacheilidae) и два вида бича, речен бик, Cottus perifretum Freyhof, Kottelat & Nolte, 2005 и Brook bullhead, C rhenanus Freyhof, Kottelat & Nolte, 2005 (Cottidae). Тези местни видове са избрани поради предполагаемите (частично) припокриващи се екологични ниши и споделени местообитания с извънземните видове и/или отчетени неблагоприятни ефекти на чуждите видове върху техните популации [23,24,38]. Дискутира се дали чуждите видове, въз основа на техния капацитет за хранене, могат да представляват заплаха за местните видове и до каква степен конкурентните взаимодействия за храните могат да играят роля в това.

Материали и методи

Вземане на проби

Общо са използвани 85 риби (6–14 екземпляра на вид), за които може да се събере пълен набор от морфологични данни (Таблица 1). Мъртвите замразени екземпляри са получени от мониторинг на рибите, проведен в съответствие с Рамковата директива за водите (РДВ; 2000/60/EC). Рибите са били уловени в периода 2011–2013 г. в различни водни тела в Холандия (Hollands Diep, Waal, IJssel, Zandmaas, Grensmaas, Geul, Gulp: S1 Fig), използвайки електрориболов и мрежи от мрежи, според van Kessel et al. [10].

Измервания

Двадесет и две функционални черти на хранене бяха измерени с помощта на електронни шублери (Sylvac, Швейцария) и дисекционен микроскоп. За измервания по-малки от 2 mm е използван микрометър на окуляр. Всички измервания следват Sibbing и Nagelkerke [29], но тъй като оригиналният метод е разработен за риби с ципринид, някои признаци не могат да бъдат измерени за всички видове в това проучване и са оставени настрана. Бяха адаптирани някои измервания на признаците, като наличие и отсъствие на мряни и наличие на орални и фарингеални зъби (Таблица 2). Метричните измервания се скалират, като се разделят на стандартната дължина (SL). Площите на повърхността бяха разделени на SL 2, докато съотношенията, градусите и измерванията на присъствие/отсъствие (0/1) не бяха мащабирани. Всички сурови данни за измерване на функционалните черти на хранене са включени в допълнителния материал (таблица S1).

Анализ на данни

Анализът на основните компоненти (PCA) беше извършен върху стандартизираните функционални черти за хранене, за да се сравни общата трофична морфология, а също и върху TP, за да се сравнят общите възможности за използване на водни хранителни ресурси. Средните TP на вид са изчислени и групирани по видове, за да се изследват разликите в капацитета за хранене между видовете, и по тип храна, за да се изследва кои видове храни най-вероятно ще разграничат най-много между изследваните видове.

Всички статистически данни са извършени в R [41]. Клъстерирането беше извършено с pvclust пакета, използвайки 10 000 реплики за зареждане и опцията ward.D2 [42].

Резултати

Анализ на основните компоненти на 22 функционални черти на хранене на пет чужди и четири местни видове риби. В левия панел всеки маркер представлява отделен човек, а различни символи и цветове показват различни видове. Чуждите видове са обозначени със звездичка. В десния панел са посочени посоките и размерите на натоварванията на хранителните черти в ординацията (имайте предвид, че за яснота не са показани всички черти).

PCA ординацията на TP (първите две измерения, представляващи 79.3% от общата вариация) показва малко по-различна картина. TPs на видовете ясно се групират, но с по-интраспецифични вариации от трофичните морфологии (фиг. 2). Има приблизително три групи TP. Първият се състои от чуждите видове N. fluviatilis, N. melanostomus и P. semilunaris, които като цяло са най-близо до центъра на ръкополагането, което показва най-генерализираните TP. Тези видове показват относително голям капацитет за хранене с бентосни ресурси, като ларви на бентосни насекоми, мекотели, детрит и ракообразни. Те също така силно се припокриват помежду си. Втората група се състои от местни B. barbatula и G. gobio и извънземните R. belingi, характеризиращи се с по-висок капацитет за хранене на приседнали водорасли, фитопланктон и зоопланктон и по-малък капацитет за оползотворяване на риби и насекоми. И накрая, има група, състояща се от двата местни вида Cottus и извънземния P. kessleri, които се различават от останалите видове, но се припокриват помежду си. Те се характеризират главно с по-големия си капацитет да се хранят с риба (както чрез засада, така и чрез преследване на лов) и по-малкия си капацитет за използване на бентосни ресурси, планктон и приседнали водорасли.

Анализ на основните компоненти на трофичните профили на пет чужди и четири местни видове риби. В левия панел всеки маркер представлява отделен човек, а различни символи и цветове показват различни видове. Чуждите видове са обозначени със звездичка. В десния панел са посочени посоките и размерите на зареждане на профилите на специалистите по храните.

Поразително е, че крайните граници както на трофичната морфология, така и на пространствата на ТП са заети най-вече от извънземни видове, но че те се срещат и в центъра. Това се потвърждава от групирането на средния TP на вид (Фигура 3), което показва същите три групи видове, свързани с три групи хранителни ресурси.

Капацитет на видовете да използват водни видове храни, изразени като средни трофични профили на вид. Пайовете показват средните корелации на морфологията на даден вид с хипотетичните профили за всеки специалист по хранителни ресурси (червеното означава отрицателни, зелените положителни корелации). Трофичните профили бяха групирани по видове и видове храни. Числата в дървесните диаграми са значителни (> 95%) стойности на бустрастрап. Чуждите видове са обозначени със звездичка.

Дискусия

Резултатите от това проучване могат да бъдат повлияни от направените методологични решения. Brandner et al. [45] установи, че различните методи за вземане на проби могат да доведат до размер или пристрастност на пола в уловените екземпляри. В нашия случай обаче стандартизираната комбинация от електрориболов и мрежи от мрежи, която се извършва в съответствие с изискванията за оценка на екологичното състояние съгласно Европейската рамкова директива за водите (РДВ), най-вероятно дава рибни проби, които могат да се считат за представителни за популациите. Следователно е малко вероятно нашите резултати да бъдат предубедени от методологията за вземане на проби.

В допълнение към видовите разлики, това проучване също така показва, че има интраспецифични вариации в трофичната морфология и TPs, с някои екстремни индивиди при всички видове. Такива индивиди могат да имат селективно предимство пред другите, както от други, така и от собствените си видове. Хипотезата за полезността на индивидуалните черти на Cerwenka et al. [56] дори предполага, че лица, носещи екстремни стойности на чертите, могат да управляват успешни инвазии. При N. melanostomus е установено, че индивидите на фронта за инвазия са различни от тези в по-отдавна установените райони, най-вече по признаци, свързани с големината, растежа и храненето (хипотезата „по-голямото е по-доброто“), повишавайки тяхната конкурентна способност [57, 58]. Затова включването на интраспецифични вариации в екоморфологичните анализи за оценка на риска от инвазия е силно препоръчително.

Разбира се, трофичните взаимодействия не са единственият механизъм, който би могъл да благоприятства извънземните пред местните видове. Черти от историята на живота, като пазене на гнезда, висока репродуктивна продукция [59,60] и алтернативни репродуктивни тактики [61], използване на приюти [10,23,59], плувни постижения [36] и агресивно поведение [24, 60] всички могат да бъдат от значение и не са включени в този анализ. Трофичните взаимодействия обаче са винаги от значение и въпреки ограниченията му, използването на FFM може да осигури относително прост и бърз инструмент за подпомагане на бързи оценки на риска от инвазия.