(Пиявици)

хирудинея

Филм Анелида

Клас Хирудинея

Брой семейства 14.

Миниатюрно описание
Анелиди, притежаващи опашна смукачка, използвана за закрепване към повърхности, и фиксиран брой телесни сегменти с подразделени пръстеновидни пръстеновидни структури; най-известни със своите кръвосмучещи членове и използването им в медицината

Еволюция и систематика

Пиявиците са напълно меко тяло и не може да се очаква да оставят забележителни вкаменелости. Въпреки че има два предполагаеми вкаменелости от баварски отлагания, датиращи от периода Горна Юра (преди около 145 милиона години), Epitrachys rugosus (Ehlers, 1869) и Palaeohirudo eichstaettensis (Kozur, 1970), нито окончателните опашни смукатели, така и пръстеновидните подразделения на тялото, които биха ги определили като пиявици. Еволюционните връзки на пиявиците показват, че родовият хирудинид е бил хранилка на кръв в сладководна среда. Това откритие предполага, че пиявиците не са по-стари от гръбначните и вероятно не са по-стари от земноводните.

Филогенетичните връзки на пиявиците са обект на няколко анализа, основани на морфологични (структурни) признаци и данни за ДНК последователността. Взети заедно, тези анализи демонстрират без съмнение, че пиявици, брандиобиделидани (червеи от раци) и акантобелидани образуват монофилетична (произхождаща от общ таксон) група олигохети, която е тясно свързана с лумикулидните олигохети или земните червеи.

Пиявиците се подразделят първо на подредби въз основа на анатомични адаптации за хранене. Rhynchobdellida, както подсказва името им, имат мускулен хобот, който им позволява да се хранят с кръв, взета от тъкани под кожата на организма, които са добре снабдени с кръвоносни съдове. Големият червееобразен Arhynchobdellida, от който Хирудо лекарствен е типично, има три мускулести челюсти, всяка от които може да бъде въоръжена с ред зъби, създаващи назъбен режещ ръб.

Двете основни семейства на носещи хобот Rhynchobdellida имат двойки медиални главни петна, които могат да открият двумерно движение. Семейството Piscicolidae включва малки удължени, предимно морски видове, които се хранят сезонно с риби. Glossiphoniidae са склонни да бъдат силно дорзовентрално сплескани сладководни видове, които обикновено предпочитат гостоприемници от ануран (жаби и жаби) или челони (костенурки и костенурки), въпреки че някои са специфични за рибите, а други ще се хранят с бозайници.

Кръвохранищите архинхобделиди включват големите водни Hirudinidae (медицински пиявици) и по-малките сухоземни Haemadipsidae (пиявици от джунглата). Пиявиците от джунглата са по-често срещани във влажните гори на Южна Азия, Индия, Мадагаскар, Австралия и Индонезия, отколкото техните водни братовчеди. И двете групи са оборудвани с параболична дъга от 10 очни точки, които откриват движение в три измерения. Наземните пиявици имат допълнителна адаптация на дихателните уши в близост до опашната си смукалка, която позволява обмен на газ без прекомерна загуба на течност. Тези пиявици имат и добре развити сензорни системи за откриване на вибрации, въглероден диоксид и топлина. В допълнение има няколко хищнически архинхобделиди като стройните Erpobdelliformes (семейства Erpobdellidae, Salifidae и Americobdellidae); по-голямата амфибия Haemopidae; и няколко други зле проучени семейства.

Физически характеристики

Пиявиците имат клител или специализиран жлезист сегмент с форма на седло, който отделя пашкули или калъфи за яйца. Тези животни са едновременни хермафродити. Те имат тяло, състоящо се от 34 телесни сегмента (сомити), но им липсват шатите (твърди косми или четина) на други анелиди. Въпреки че не всички са кръвожадни, много пиявици имат специални приспособления за хранене с кръв. Основно сред тях е мускулестото опашно смучене, съставено от последните седем сомита на сегментираното тяло. Издънката е от решаващо значение за свързване и оставане на хост. Може да се удвои като мощен плувен метил (котва) при по-големи и по-активни видове. Шестте сомита в предната част на пиявицата също са модифицирани в област с вентрална смукалка, заобикаляща мускулест фаринкс. Отрицателното налягане, приложено от този преден смукател, помага за прикрепването и за насърчаване на кръвта да тече от рана от ухапване. Кървавите пиявици обикновено са снабдени с големи разклонени стомашни цека или торбички, които им позволяват значително да се разширят по време на хранене; някои пиявици консумират до шест пъти по-голямо от тяхното ненахранено телесно тегло. Фактът, че всички съвременни пиявици с кръвно хранене имат тези характеристики, предполага, че пиковите пиявици също са ги имали.

Разпределение

Пиявиците могат да бъдат намерени под една или друга форма в сладководни и земни места на всички континенти, с изключение на Антарктида. Морските пиявици се срещат във всички океани. Основните семейства пиявици имат глобално разпространение, с изключение на някои видове от семейство Haemadipsidae. Изглежда, че тези видове са възникнали по време на късното континентално разделяне на Гондуан, след като Африка и Южна Америка са се разделили с останалата част от първоначалния суперконтинент преди около 180–140 милиона години. Някои непълнолетни семейства, включително Америкоделидите и Циликоделидите, се срещат само в Южна Америка. Изглежда, че повечето океански пиявици предпочитат умерените или арктическите води, като в тропическите морски системи се срещат само няколко вида, специфични за елазмобраните.

Среда на живот

Честотата, с която се срещат пиявиците, зависи от географията. Повечето видове, които се срещат в европейски, африкански или северно- и южноамерикански сладководни екосистеми, могат да бъдат намерени под потопени скали и отломки или по брегови линии, когато не се хранят със съответните си домакини. Наземните пиявици се срещат само в такива постоянно влажни среди като тропическите или умерените крайбрежни дъждовни гори, където те остават в постелята на листа, освен ако не търсят храна. Навиците на морските пиявици не са добре разбрани, тъй като най-често се срещат, докато се хранят с риби или костенурки. Появяват се малко пиявици, които избират конкретни сайтове на хостовете, от които се хранят.

Поведение

Много пиявици могат да плуват, като координират деполяризацията на нервните клетки по тяхната вентрална връв, което кара надлъжните мускули да движат тялото на пиявицата по извит или вълнообразен модел. Задната смукачка служи като котва за осигуряване на тяга. Пиявиците се движат по твърди субстрати чрез редуване на закрепването на предните и задните си смукатели между периодите на разтягане на тялото - подобно на движението на инчов червей. Когато са в покой по време на дълги периоди на храносмилане или докато раздумват малки, пиявиците лежат под предмети по бреговите линии, често частично извън водата. Често се наблюдават да изпълняват своето вълнообразно плувно движение на място, сякаш за да подпомогнат проветряването. Пиявиците имат няколко предни очни петна и са в състояние да откриват движение от контрастни модели на светлина и сянка.

Хранене екология и диета

Пиявиците с кръвохранство (за хранене с кръв) могат да живеят с кръв поради множество биоактивни химикали в слюнката им. Кръвта на гръбначните животни, включително човешката, е снабдена с фактори на съсирването (съсирването). Повечето пиявици изискват 30 минути или повече за хранене; кръвта на гръбначните обаче може да се съсири за много по-малко време. Ако кръвта, която пиявицата поглъща, трябва да се съсири в храносмилателния тракт, тя не може да се чифтосва, да избягва своите хищници или да търси друго хранене. Пиявиците са заобиколили крайните точки на коагулационната каскада на бозайниците, което е медицинският термин за процеса на съсирване на кръвта. Коагулационната каскада включва натрупване на тромбоцити, производство на фибринов матрикс (мрежа) и омрежване на тази матрица в твърд съсирек. Пиявиците могат да повлияят на тази система за съсирване на минимум седем различни точки. Хирудин, мощен тромбинов инхибитор, е първото антикоагулантно (разреждащо кръвта) съединение, изолирано от слюнката на пиявиците. Повечето други антикоагуланти, получени от пиявици, също са протеазни инхибитори.

Някои кръвожадни видове са много специфични за гостоприемника; Placobdelloides jaegerskioeldi храни се изключително с Hippopotamus amphibius, например, докато другите пиявици са по-малко дискриминиращи. От морските видове тези, които се хранят с хрущялни риби, не проявяват интерес към телеста (костни риби) и Озобранх видове се хранят само с костенурки. В сладководни среди големите и небезизвестни хирудинидни лекарствени пиявици по-често се хранят от земноводни или риби, отколкото от плуващи хора.

Много пиявици изобщо не се хранят с кръв. Глосифониди, подобни на видове Хелобдела и Глосифония, хранят се с водни олигохети и охлюви. Безчелюстните Erpobdellidae се хранят с ларви на хирономидни (мушици), а челюстните хемопиди консумират цели земни червеи, като ги настъргват с челюсти, носещи два реда големи зъби. В допълнение, рядко се срещат семейства като южноамериканските Америкоделиди и Циликоделиди. Видовете в тези семейства са сухоземни ловци на земни червеи и с несигурен филогенетичен афинитет. Обикновено изследователите предполагат, че сортовете пиявици без кърмене са по-примитивни от тези с „напредналото“ поведение на кръвното хранене. Неотдавнашната филогенетична работа посочва съществуването на предшественик на хранене с кръв и поне шест трансформации в хищничество в историята на пиявиците.

Репродуктивна биология

Пиявиците са хермафродитни животни с отделни мъжки и женски репродуктивни системи. Мъжките и женските системи се отварят независимо към външната страна, всяка посредством малка вентрална гонопора, разположена на средната вентрална линия в клиларните сомити (обикновено сомити от XI до XIII). Най-честата форма на полов акт при пиявиците е травматично осеменяване (директно инжектиране в телесната кухина на женската). Мъжките пиявици имплантират произволно своите сперматофори (малки пакетчета, съдържащи сперма) в кутикулата или външната обвивка на партньор реципиент. По-големите хирудиниди и наземни хемадипсиди имат анатомични адаптации за вътрешно оплождане, включително изпъкнал пенис и възприемчива вагинална торбичка, позволяваща директен контакт между мъжки и женски гонопори.

Размножаващите се индивиди обикновено се различават от подуването на определен брой пръстени в региона, който включва техните гонопори. Тази подута област съставлява клитела, жлезист сегмент, който отделя пашкулите или яйцето. За разлика от хомоложната структура на земните червеи, степента на изпъкване на клитела варира значително при пиявиците.

Рибните пиявици, или Piscicolidae, показват адаптация, която помага на потомството им да намерят ранно кръвно хранене. Вместо да изоставят секретния пашкул, както правят олигохетите и много пиявици, риболидите циментират яйцата си на повърхността на ракообразните. Когато рибата изяде ракообразните, младите пиявици лесно се прикрепват към устните повърхности на бузите (бузите) на риболовния гостоприемник и мигрират към хрилете. Такива Glossiphoniidae като Haementeria ghilianii са широки и сплескани и обикновено се срещат като се хранят с костенурки или земноводни. Видовете от това семейство отделят мембранна торба, която държи яйцата им от долната им страна в мрачно положение под скали и други отломки. Когато пилото се излюпи, малките ще се обърнат и ще се прикрепят към отвора на корема или корема на родителя си. Когато родителят намери следващото си кръвно хранене, малките се носят до първото си кръвно хранене.

Природозащитен статус

Европейската лекарствена пиявица, Хирудо лекарствен, е свръхексплоатиран. Освен това естественото му местообитание е разпокъсано и силно ограничено. Този вид е включен в списъка като по-нисък риск/почти застрашен от IUCN и също е включен в

CITES Приложение II. Много видове сухоземни гори са толкова застрашени, колкото и техните специфични местообитания; примери включват Mesobdella gemmata във валдивските крайбрежни гори на Чили и Хемадипса суматрана.

Значение за хората

Пиявиците са били добре известни със своите лекарствени приложения през осемнадесети и деветнадесети век, когато са били използвани за такива цели като облекчаване на главоболие и лечение на затлъстяване. Малко вероятно е някоя от тези терапии да е била успешна. Сега обаче пиявиците изпитват ренесанс на интерес към медицината и фармакологията: те са инструментите на избор за лечение на следоперативни хематоми (локализирани колекции от съсирена кръв) в микрохирургията. В допълнение, техните мощни слюнчени антикоагуланти се изучават като възможно лечение на сърдечни заболявания и дори рак. Пиявиците също са потенциални индикаторни видове за определени измервания на качеството на водата, включително замърсяване с тежки метали и съдържание на разтворен кислород.