Свързани термини:

  • Myristicaceae
  • Миристика
  • Калина
  • Витекс
  • Hypericaceae
  • Амазона
  • Кладоцера
  • Ceriodaphnia
  • Дафния
  • Кордия

Изтеглете като PDF

преглед

За тази страница

Размножаване

Николай Н. Смирнов, доктор по физиология на кладоцерите, 2014 г.

11.4.1 Физиологията на мъжете

Почти всички факти, обобщени досега, касаят жени. Размерът и поведението на мъжете обаче са различни, което предполага физиологични различия. За съжаление, данните за физиологията на мъжете са много оскъдни.

Продължителността на живота на мъжете е значително по-кратка от тази на жените, тъй като, както е показано във връзка с D. magna (MacArthur and Baillie, 1929), те са по-чувствителни към температурни промени. Мъжете с дафния имат по-висока честота на ударите на гръдните си придатъци, отколкото при жените (Peñalva-Arana et al., 2007), по-висока консумация на кислород (Vollenweider, 1958), по-висок сърдечен ритъм (фиг. 6.8) (MacArthur and Baillie, 1929; Maynard, 1960) и по-високо съдържание на Hb (Kobayashi, 1970).

Данните за растежа на мъжете са сравнително ограничени; тя беше обобщена накратко от Frey and Hann (1985). При мъжките хидориди има две незрели инстанции и една зряла инстанция (Frey and Hann, 1985). След третата си (зряла) възраст мъжките Eurycercus longirostris живеят до 3 седмици (Hann, 1980). В D. magna мъжките живеят почти толкова дълго, колкото женските - до 45 дни при 28 ° C и по-дълго при по-ниски температури (MacArthur and Baillie, 1929). Когато са изложени на 10–50 mM NaOH или 1–10 mM KCN, времето за оцеляване на мъжете Daphnia е 75–85% от времето на жените (MacArthur and Baillie, 1929).

Мъжките имат силно желание за привързване към женските, както е описано напр. от Ван Дам и Дюмон (2006). В присъствието на женски, мъжките C. sphaericus се привързват не само към женските, но и към други мъжки. Понякога мъжките (в присъствието на женски) се привързват към няколко други мъжки, правейки вериги от два до три индивида (Смирнов, 1971).

Има няколко начина, по които мъжете могат да разпознаят конкретни жени.

С докосване

В Moina, Goulden (1966, 1968) Goulden (1966) Goulden (1968) съобщава, че мъжете разпознават гамогенетичната женска от същия вид, като свързват антените си с повърхността на женската епипиална обвивка, която има различни различни скулптурни характеристики при различните видове . Хващащите антени на мъжките от Мойна също са малко по-различни при различните видове. Същото обяснение беше предложено за Bosmina от Kerfoot и Peterson (1980) .

Чрез химическо засичане

Привличането на мъжете от гликопротеини е демонстрирано в Daphnia obtusa и Ceriodaphnia dubia от Carmona и Snell (1995). Атрактантът (феромон) присъства в зоната около яйчниците, където надвишава фоновата концентрация два или повече пъти. Според Кармона и Снел, след като мъжкият се прикрепи към женския клапан, той въвежда първата си антена и докосва повърхността на яйчника със своите сензорни папили. Установено е, че повече от един вид гликопротеин присъства на това място, като по този начин се посочва потенциалния механизъм за разпознаване на специфични жени от мъже.

Хранене

4.2.6 Глад

Култивиране на Simocephalus vetulus и Moina при условия на глад Papanicolau (1910) наблюдава, че растежът е забавен, узряването е постигнато по-късно, броят на пилетата и броят и размерът на яйцата намаляват, а времето между освобождаването на пилетата се увеличава. Продължителността на живота при условия на глад е, според Threlkeld (1976): 4–6 дни за D. magna, 11 дни за D. pulex, 5 дни за Daphnia pulex var. pulicaria Forbes и 4 дни за Moina macrocopa. Средното време за оцеляване на гладната D. magna е 7,6 дни (Elendt, 1989), с максимум 10 дни (Porter and Orcutt, 1980). Напълно гладуващият възрастен D. magna оцелява за 160–246 h, D. galeata за 105–140 h, новородени от D. magna за 66–134 h (по-дълги с по-високо съдържание на липиди в майката) и новородени от D. galeata за 60 h (Tessier et al., 1983). Хищните Leptodora и Bythotrephes могат да гладуват до 7 дни.

Ясно е, че тези организми използват вътрешните си ресурси при пълната липса на храна. Когато се поддържат в автоклавирана чешмяна вода, филтрирана през 0,22 μm порен филтър, Ceriodaphnia cornuta, Moina macrocopa, Diaphanosoma sarsi и Scapholeberis kingi могат да се размножават в продължение на три поколения, въпреки че са узрели по-късно от женските, хранени с Chlorella (Kumar et al., 2005a) . За разлика от тях, Macrothrix spp. едва успяха да преминат през едно поколение. За 48 часа глад DW на D. magna намалява от 279–299 μg на 219–239 μg (Glazier and Calow, 1992), подобно намаление в продължение на 3 дни глад е регистрирано при D. pulicaria (DeMott и Müller-Navarra, 1997). При гладуващата D. magna най-големите загуби са тези на DW протеините и липидите (включително тези, дължащи се на освобождаването на малки, образувани преди глад), а намаленията на общите въглехидрати и гликоген са настъпили през първия ден на гладуването (Elendt, 1989). Съотношението триглицериди: общо липиди намалява по време на 5-6 дни глад от 0,52 до c. 0,15.

Промените в химичния състав на D. pulex, причинени от глад, са показани на фиг. 3.1 (Lemcke и Lampert, 1975). Химичният състав на гладуваната D. magna е подробно анализиран от Elendt (1989) и Hessen (1990). Hessen (1990) установява, че средното съдържание на фосфор в изгладнелите дафнии е 1,38% DW; това не се повлия от количеството налична храна. По отношение на Simocephalus (Green, 1966b), гладуването води до изчерпване на каротеноидите от всички органи.

Най-високият приоритет при гладуването на D. magna е формирането на карапакс, в сравнение с дишането, растежа и размножаването (вариращо обаче с възрастта) (Glazier and Calow, 1992).

При D. magna, който гладува в продължение на 1–3 дни, скоростта на биене на гръдните придатъци намалява; тя се увеличава незабавно (от около 6 Hz до около 8 Hz), когато се добавя храна (Plath, 1998). Дишането беше ниско при гладно дафния в сравнение с животни с високо или ниско ниво на храна (Jensen и Hessen, 2007). Добавянето на храна е последвано от три до четирикратно увеличаване на честотата на дишане и повишена плувна активност (Schmoker и Henández-León, 2003). Към четвъртия ден от глада консумацията на кислород на D. obtusa е намаляла до 50% от нивото на добре подхранени екземпляри (Vollenweider и Ravera, 1968).

Дихателният коефициент (RQ) при D. pulex намалява от 1,13 на 0,71 за 5 дни глад (Richman, 1958). Това намаляване на RQ показва промяна от преобладаващото използване на въглехидрати в метаболизма към метаболизма на протеини и мазнини.

При изгладнелите женски D. magna се наблюдават следните събития в ентероцитите в средното черво (Elendt и Storch, 1990): изчерпване на липидните и гликогеновите резерви, подуване на митохондриите, намаляване на ендоплазмения ретикулум и на диктиозомите и намаляване на височината на клетките. Продължителното гладуване на D. magna също води до загуба на лактатдехидрогеназна активност (анаеробна метаболитна активност) в Daphnia хомогенати (Hebert, 1973). При гладуващата Дафния има и спад в концентрацията в кръвта (Fritsche, 1917). Белаев (1950) тълкува намаляването на кръвната хипертония спрямо външната вода като индикация, че храната е източник на вещества, които поддържат хипертонията. Каротеноидите във всички тъкани се изчерпват по време на гладуване в Simocephalus (Green, 1966a) и пулсът при гладуващата D. longispina намалява (Ingle et al., 1937).

Гладните дафнии активно филтрират хранителните частици; беше отбелязано, че период от около 30 минути е достатъчен за преодоляване на ефекта от глада (Lampert, 1987). При гладуване растежът на дафниди продължава известно време в резултат на вътрешни запаси и повторното хранене води до „наваксващ” растеж (Bradley et al., 1991a, b Bradley et al., 1991a Bradley et al., 1991b). При условия на минимална храна, D. longispina дават по-малко малки (Ingle et al., 1937); когато отново се хранят обилно, те „незабавно дават много повече малки във всяко пило“. При D. magna е демонстрирано експериментално временно гладуване, последвано от незабавно прекратяване на разпределението на енергия за размножаване (чрез прекратяване на производството на яйца) (Bradley et al., 1991a, b Bradley et al., 1991a Bradley et al., 1991b) . Това разпределение на енергия е ограничено до първата половина на инсталацията. Прехранването с хлорела води до възстановяване на плодовитостта. Трубецкова и Ламперт (1995) също установяват, че с глад яйцата на D. magna са по-малко и по-малки. Разбира се, реакцията на недостиг на храна (т.е. намаляване на броя на яйцата) се забавя. Вижте също Глава 11 за ефекта на забавяне.

Екскреция

Николай Н. Смирнов, доктор по физиология на кладоцерите, 2014 г.

7.3.1 Натрупване на неорганични вещества

Ако не бъде убит от високите си концентрации, D. magna може да натрупа ксенобиотици, напр. мед (Cu) или олово (Pb) (Holm-Jensen, 1948). Когато се храни със зелени водорасли и Euglena, Daphnia селективно натрупва по-високи концентрации на натрий (Na), калций (Ca), скандий (Sc), лантан (La), неодим (Nd), цирконий (Zr), хлор (Cl), бром (Br) и никел (Ni) от присъстващите в Euglena, докато последният съдържа по-високи концентрации на различни други елементи [включително живак (Hg) и арсен (As)] (Cowgill and Burns, 1975). Натрупването на такива вещества се представя от техния фактор на биоконцентрация (т.е. коефициент на натрупване), който е съотношението на концентрацията на замърсител в тялото към неговата концентрация в околната среда. Коефициентът на биоконцентрация на D. magna за 54 Mn (манган-54) е 65, достигнат след 8 часа излагане на изотопния разтвор, като екскрецията започва в рамките на 2 часа след експозицията (Kwassnik et al., 1978).

Има многобройни изследвания за натрупването на различни метали и съединения, най-вече ограничени до дафниди. Според Yu и Wang (2002), при D. magna ефективността на асимилация от храната с водорасли е 30–77% за кадмий (Cd), до 44% за хром (Cr), 24–58% за селен (Se), и 7–66% за цинк (Zn). Начините за отстраняване на металите в разтворената фаза са различни за различните метали: екскрецията е най-важният път, линеенето представлява 50–70% от дневния излив на Cd и 20–70% от Zn; и основните пътища на изтичане на Cr бяха чрез екскреция и отделяне на изпражнения. Значителни количества Se бяха освободени чрез производството на потомство. Отделянето на метали оказва важно влияние върху биогеохимичния цикъл в езерата. Следните данни са получени за определени елементи.

Арсен

Арсенът от хранителни водорасли се натрупва от Moina предимно като неметилирани арсенови и диметил арсенови съединения (Maeda et al., 1992). Folt (2005) установява, че дафниите натрупват As и Hg, като натрупаните от Daphnia нива са 2-3 пъти по-високи от тези в копеподите.

Кадмий

Съдържанието на Cd в холопедия, събрано от естествени езера в Канада, варира от 0,9 до 31 μg/g (Yan et al., 1990). Bodar et al. (1990a) определя, че D. magna може да натрупва c. 115 ng Cd/mg DW/24 h и може да развие устойчивост на Cd в едно поколение. В допълнение, леталните концентрации на Cd се различават за различните клонинги на D. magna.

При излагане на Cd, D. magna реагират, като намаляват ефективността на асимилация на Cd и поглъщането; в допълнение, металотиоините се образуват в тялото му по време на детоксикация (Guan and Wang, 2004a). Непълнолетните D. magna получават два пъти повече Cd от вода, отколкото от водорасли (Chlorella) (Barata et al., 2002). Червата ceca са основните места за прием на Cd и Ca.

Чувствителността на D. magna към Cd се увеличава след облъчване с електромагнитно поле с нисък интензитет от милиметър (Gapochka et al., 2012).

D. magna може да натрупва Cd в продължение на няколко поколения и да възстановява биологичните си параметри във вода без Cd за едно или две поколения (Guan и Wang, 2006); следователно те имат голям потенциал за възстановяване след замърсяване с Cd.

Цезий

В разтвор на 137 Cs (цезий-137) D. magna натрупва радиоактивни Cs: коефициентът на натрупване достига 84 на 5-ия ден, но намалява при линеене и с освобождаването на младите (Nilov, 1983).

живак

Повече Hg се натрупва в D. magna от хлорелата, която консумира под формата на метилживак CH3HgCl, отколкото като живачен хлорид HgCl2 (Boudou и Ribeyre, 1981, 1983 Boudou и Ribeyre, 1981 Boudou и Ribeyre, 1983). След 48 h излагане на метилживак (в храната), концентрацията на Hg в D. magna е c. 440 ng/g. Коефициентът на биоконцентрация на HgCl2 от Ceriodaphnia affinis достига 2000 през двадесетото поколение (7,2 μg/g DW) (Gremiachikh и Tomilina, 2010).

Манган

Коефициентът на концентрация на Mn на D. magna е 65 и максималното усвояване се достига след 8 часа експозиция въпреки активната екскреция (Kwassnik et al., 1978).

Нептуний

Нептуний (Np) се концентрира от D. magna до 40 μg/g за 48 часа, когато се намира в средата при концентрация от 1,23 μg/mL (Poston et al., 1990).

Никел

D. magna, изложена на Ni в разтвор, го натрупва в поколението F1 до концентрация, надвишаваща 18 пъти тази на необработените контроли; при концентрация на Ni до 42 μg/L, съдържанието на гликоген в организма е значително намалено (Pane et al., 2004). Когато се храни с водорасли, замърсени с Ni, D. magna може да натрупа до 72 μg Ni/g DW (Evens et al., 2009). Както Ca, така и Mg намаляват токсичността на Ni, но Na няма ефект (Deleebeeck et al., 2008). Според Vandenbrouck et al. (2009, стр. 18), в D. magna Ni засяга функционални генни класове, които „участват в различни метаболитни процеси (главно процеси, свързани с протеини и хитин), кутикуларен оборот, транспорт и трансдукция на сигнала“

Сребро

Известно е, че среброто (Ag) е силно токсично за кладоцерани (Rodgers et al., 1997), въпреки че наличието на органични вещества облекчава този ефект (Glover et al., 2005b). Ag е включен в D. magna, а не просто адсорбира върху повърхността му (Bianchini et al., 2002a, Bianchini and Wood, 2003a, 2003b Bianchini and Wood, 2003a Bianchini and Wood, 2003b). Натрупването на Ag от новородените е по-високо в присъствието на сулфид. Острата токсичност на Ag при D. magna е пропорционална на поемането на Na + в цялото тяло (Bianchini et al., 2002b). Bianchini and Wood (2003a) установяват, че Ag причинява йонорегулаторни смущения, водещи до намалени нива на концентрация на Na в цялото тяло поради инхибирането на поглъщането на Na +; за разлика от това, Cl на цялото тяло - концентрацията не се влияе. Излагането на AgNO3 също води до инхибиране на Na +, K + -зависима аденозин трифосфатаза (N +, K + -ATPase), като пряк резултат от натрупването на Ag в организма. Инхибирането на поглъщането на Na + чрез хронична експозиция на Ag се обяснява с инхибирането на Na + каналите в апикалната мембрана на „хрилете“ (Bianchini and Wood, 2003b).

Диетичните Ag или Cu (съдържащи се в водорасли, отглеждани в замърсена с метали среда) не допринасят повече за оцеляването или размножаването на Ceriodaphnia dubia, отколкото еквивалентните метали, пренасяни по вода (Kolts et al., 2009) В разтвор на AgNO3, D. magna натрупват Ag в хрилете и храносмилателния тракт, но натрупването е два пъти по-високо в присъствието на сулфид (Bianchini et al., 2005). Последният факт се обяснява с наличието на свързано със сулфид сребро в храносмилателния тракт. Прехвърлянето в чиста вода за 5 часа води до значително намаляване на концентрацията на Ag във всички телесни отделения. В разтвор на AgNO3, D. magna може да натрупа c. 11 ng Ag/mg WW за 24 часа (Glover et al., 2005b).

В лабораторните култури, според опита на автора, зелената водорасли Scenedesmus процъфтява в метални тави, покрити с Zn, в среда за минерална култура. Дафниите обаче загиват, когато се хранят с тези водорасли, което показва високи нива на натрупване на Zn от водораслите. Въпреки това токсичността може да зависи от концентрацията на Zn. Например, зелената водорасли Pseudokirchneriella е отгледана на различни нива на Zn и е натрупала различни концентрации на Zn, подходящи за хранене с D. magna (Canli, 2005). Когато концентрациите на Zn в водораслите се повишат от 100 на 220 ng/mg DW, съдържанието на протеин в D. magna се увеличава от 220 на 300 μg/mg DW.

За D. magna оптималният обхват на Zn е 300–600 μg/L; при тези концентрации Daphnia съдържат 212–254 μg Zn/g DW (Muyssen and Janssen, 2002). Намалените или повишени нива на Zn в тялото се появяват в рамките на 1 ден. При 600 μg Zn/L, концентрациите на Zn в тялото се колебаят през интервали от 2 до 3 дни, което предполага роля за линенето при елиминирането на Zn.

След 24 часа излагане на Daphnia на 65 Zn (цинк-65), фактор на биоконцентрация е 1110; след 30 дни в разтвор от 250 μg Zn/L, D. magna се натрупва c. 800 μg/g DW (както от разтвор, така и от частици, съдържащи Zn) (Nilov, 1980). Биоакумулирането на Zn се засилва чрез предварително излагане на Cd (Guan and Wang, 2004a, 2004b Guan and Wang, 2004a Guan and Wang, 2004b).

Повишеното хелиране на Cu, Cd и Zn с хуминова киселина намалява тяхната бионаличност (Winner and Gauss, 1986).

Радионуклиди като 110 Ag, 60 Co, 137 Cs и 54 Mn, погълнати с храна, се натрупват в D. magna (Adam et al., 2002).

Таблица 3.11 показва, че скоростта на биоакумулиране от Cladocera може да варира значително.