Редактирано от Thure E. Cerling, Университет в Юта, Солт Лейк Сити, Юта, и одобрено на 8 април 2010 г. (получено за преглед на 10 ноември 2009 г.)

плейстоцен

Резюме

Плешивите орли (Haliaeetus leucocephalus) някога са били познат върховен хищник и чистач в екосистемите на и около Калифорнийските канални острови (CI) (фиг. 1). В резултат на пряко (напр. Отстрел, събиране на яйца, отравяне) и индиректни (напр. Пестициди, конкуренция на ресурси) взаимодействия с хората, плешивите орли изчезват като резидентен развъдник на островите в средата до края на 60-те години (1, 2 ). Подобно на други популации на плешив орел в Северна Америка, спадът в размножаващите се двойки на CI съвпадна с широкото приложение на дихлородифенилтрихлороетан (DDT) като селскостопански инсектицид (1, 3). Въпреки че употребата на DDT е била забранена през 70-те години на миналия век, плешивите орли не са били в състояние да възстановят естествено популациите на размножаване на CI поради високи остатъчни концентрации в местните мрежи за морски храни (3).

Карта на SMI, показваща положението спрямо други острови в архипелага CI в Калифорния. Показани са местоположенията на гнездото Ferrelo Point (●) и други исторически гнезда, известни от SMI (○). Размерът на острова (км 2) и прогнозният брой на историческите места за гнездене на плешив орел и размножителните двойки са показани за всички острови в архипелага.

CI са фокусът на последните усилия за опазване, насочени към възстановяване на популациите на плешив орел до исторически нива. Първоначално програмите за реинтродукция се фокусират върху Санта Каталина (SCAT), където преместването и освобождаването на млади птици започва в началото на 80-те години. От 1980 г. насам са освободени 54 млади орли, а 35 пилета са настанени в активни гнезда на острова (4). Програмата за повторно въвеждане на SCAT обаче има смесени резултати. Освобождаването на млади птици е установило малка пребиваваща популация и през пет гнезда през 2009 г. са били излюпени осем пилета, но високите концентрации на ДДТ и дихлородифенилдихлороетилен в морските екосистеми, от които зависят плешивите орли, са допринесли за необичайно високи нива на репродуктивна недостатъчност (5 ).

През 2002 г. бяха предприети подобни усилия за създаване на размножаваща се популация на плешиви орли на Северните Нормандски острови (NCI). От 2002 до 2006 г. 61 млади орли бяха пуснати на остров Санта Круз (SCI) (6), което доведе до два успешни опита за гнездене на SCI през 2006 г. и няколко неуспешни опита за гнездене на SCI и остров Санта Роза (SRI) от 2007 до 2009 г. Въпреки че успешните опити за гнездене предполагат, че екосистемите в NCI може да имат достатъчно ниски нива на замърсяване, за да се излюпват постоянно пилета, е необходим допълнителен репродуктивен успех, за да се създаде устойчива популационна популация.

Важно за успешното възстановяване на популациите на плешив орел в NCI и другаде в крайбрежната южна Калифорния е разбирането на видовете плячка на плешивите орли, консумирани през десетилетията, вековете и хилядолетията преди тяхното местно унищожаване. Тук използваме различни методи за възстановяване на диетата на плешив орел на остров Сан Мигел (SMI) в NCI от късния плейстоцен (∼12–40 ka) до времето, когато последните двойки за размножаване изчезват от островите в средата на 20-ти век. Ние се фокусираме върху SMI, тъй като останки от орли и тяхната плячка са възстановени от историческо гнездо на орли (7) и няколко палеонтологични обекта (8). Също така анализирахме исторически орелови кости и пера, събрани от други CI и прилежащия континент, за да характеризираме историческите диети на орел в регионален мащаб. Тъй като историята на земеползването е сходна в целия NCI, нашите резултати от SMI вероятно осигуряват надежден диетичен прокси за праисторически и исторически популации на орел в съседни SRI и SCI (фиг. 1). Нашите данни предоставят екологично изходно ниво на трофичната динамика и силите на взаимодействие между орлите и тяхната плячка, което е неразделна част от разбирането как тези екосистеми са функционирали преди и по време на обширни антропогенни смущения.

Плешивите орли са опортюнистични универсалисти, които консумират голямо разнообразие от плячка чрез директно залавяне, почистване и/или кражба от други потребители (9). Плешивите орли предпочитат сладководни или морски риби, когато са налични на място, пред останалите класове плячка. В крайбрежната обстановка на КИ директното наблюдение и изследване на останки от плячка от гнезда на повторно въведени птици показва, че в допълнение към морските риби, морските птици и водните птици съставляват значителна част от диетата им (10). Гнездата на плешив орел, изследвани на SCAT от 1991 до 1998 г., съдържат средно 86,0% риби, 9,7% птици и 3,7% бозайници, въз основа на броя на плячката, доставена в гнездата от възрастни (10). Няма публикувани диетични проучвания за повторно въведените орли на NCI; въпреки това, поради съществуването на големи колонии за размножаване на морски птици (11–13), птиците вероятно са по-важни като плячка на NCI, отколкото на SCAT. Фаунистичният анализ на останките от плячка от исторически окупирано (т.е. преди 1960 г.) гнездо във Ferrelo Point на SMI, например, показа, че птиците представляват по-голям дял плячка, отколкото на SCAT (7, 14); с останки от птици (52,9%) по-често от морските риби (40,7%) като процент от броя на идентифицируемите екземпляри (NISP) в гнездото.

Исторически тенденции в числеността на популациите на диви овце (A) и морски птици (B) на северните Нормандски острови. (А) Исторически оценки на числеността на популацията на овцете на трите най-големи NCI (SMI, SRI и SCI) през целия исторически период. (Б) Исторически оценки на популациите на морските птици. BRCO, корморан на Бранд; CAAU. Касинът; DCCO, двукрил корморан; PECO, пелагичен корморан; PIGU, гълъбова кайка (Cepphus columba); WEGU, западна чайка (Larus occidentalis); XAMU, мурелетът на Xantus.

Като цяло историческото човешко присъствие в NCI е довело до промяна на (i) динамиката на морската общност поради значително намаляване на разнообразието и изобилието на ключови видове (напр. Морска видра, мида, риба); и (ii) сухоземни екосистеми чрез въвеждане на неродни копитни животни. За плешивите орли тази сложна история на човешкото използване на земята вероятно е довела до намаляване на наличността на морски ресурси, но съпътстващо увеличаване на неродните земни плячки. Предвид интензивните усилия на програмата за реинтродукция на плешивия орел на ОИ през последните години (4, 6), важно е да се разбере как временните промени в състоянието на морските и сухоземни екосистеми на острова са повлияли на резидентните популации на плешив орел. Това оценяване от своя страна изисква разбиране на енергийния поток между орлите и тяхната среда в различни периоди от време, разбиране, което е от съществено значение за определяне как последните промени в условията на околната среда - естествени или по друг начин - са оформили тяхната екология.

Резултати

Изобилие от плячка на Ferrelo Point Nest.

Гнездото Ferrelo Point е разположено на югозападния бряг на SMI (фиг. 1) и е кацнало на ръба на стръмен откос, на върха на скален изход ∼99 m над морското равнище (7, 14). Снимка от 1939 г. показва пиле с плешив орел върху гнездото на Ferrelo Point, голяма структура с височина ∼2,8 m и ширина ∼2 m, която вероятно се използва от орлите повече от 100 години. При разкопките на гнездото са получени близо 10 000 фаунистични елемента, 98% от тях от гръбначни животни (птици, риби, влечуги и бозайници) и 2% от мекотели и други безгръбначни (7, 14). Показателите NISP и минималния брой индивиди (MNI) предполагат, че морските птици, последвани от морските риби и бозайниците, са били най-важните диетични таксони за плешивите орли в Ferrelo Point (таблици S1 и S2) (7).

Изотопен анализ на плешивите орли и потенциалната плячка.

Двуфакторна графика със средна стойност δ 13 C за δ 15 N стойности за плешивите орли и най-разпространените предмети от плячка, открити в гнездото Ferrelo Point на SMI. (A) Образци на плешив орел, събрани на SMI от исторически и праисторически контекст. (Б) Исторически и праисторически образци на плешив орел, събрани от целия Остров на Индия и прилежащия континент. Лентите за грешки представляват SE. Таблица S1 представя размера на извадката на потенциална плячка. CAAU, улей на Касин; DC/BRCO, двойно гребен или корморан на Brandt; EAGR, ушанка; ГАЛИКА, големи чайки (Larus spp.); PECO, пелагичен корморан; RHAU, носорог; SOSH, сажди от нож (Puffinus griseus); SUSC, скутер за сърф (Melanitta perspicillata); WWSC, бял крилат скутер (Melanitta fusca). Овцете бяха групирани в отделни възрастови класове (агнета и възрастни) поради значителни разлики в средните δ 13 C стойности (t тест, P 13 C за δ 15 N стойности. Изотопните стойности на перата на плешив орел бяха коригирани за тъканно-специфична и трофична дискриминация чрез добавяне на 1,5 ‰ и изваждане на 3,0 ‰ от измерените δ 13 C за δ 15 N. По-нататъшно изясняване на факторите на дискриминация е дадено в Материали и методи и SI Текст. Таблица S3 дава мястото на събиране, годината на събиране и възрастта на всеки екземпляр от плешив орел.

За да направим директни изотопни сравнения между плешивите орли и тяхната потенциална плячка (Фиг. 3), коригирахме стойностите на костите и перата на орела за трофична и специфична за тъканите дискриминация (SI Text). Нашите изотопни сравнения (фиг. 3) са представени в изотопното пространство на костния колаген, така че всички стойности на костния колаген на орела са коригирани само за трофична дискриминация, като се извадят съответно 1,5 ‰ и 3 ‰ от измерените δ 13 C и δ 15 N (23) . Корекцията на исторически пера от плешив орел изисква прилагането както на специфичен за тъканите фактор, така и на трофичен фактор на дискриминация. За да коригираме перата както за трофична, така и за специфична за тъканите дискриминация, добавихме ∼1,5 ‰ към орел кератин δ 13 С стойности (фиг. 3). Корекции, специфични за тъканите, не се изискват за δ 15 N, но перата трябва да бъдат коригирани за трофична дискриминация чрез изваждане на 3 ‰. Тези фактори на дискриминация са приблизителни и последните проучвания показват, че те могат да варират на таксономично и индивидуално ниво (27). За използваните тук големи морски и сухоземни изотопни градиенти обаче относително малките индивидуални вариации във факторите на дискриминация не компрометират нашата оценка на диетата с плешив орел във времето.

Изотопният анализ на исторически и праисторически плешиви орли от SMI (фиг. 3А) предполага, че орлите са използвали както морска, така и сухоземна плячка. Половината (четири от осем) от историческите пилета с плешив орел от Ferrelo Point плотват стабилно в пространството на земната плячка (плътни черни кръгове, фиг. 3А), което предполага диета, съставена предимно от овце, което се подкрепя от NISP и MNI показатели на сухоземните плячката остава идентифицирана в гнездото (Таблица S1). Останалите четири исторически пилета имат δ 13 C стойности, предполагащи морска диета, но техните коригирани трофични δ 15 N стойности са значително по-ниски от тези на повечето морски жертви, намерени в гнездото (фиг. 3А), което предполага, че те също са консумирали малко сухоземни или смесена сладководна/морска плячка (напр. уши и скутери). Двама незрели/възрастни исторически орли от SMI са имали δ 13 C и δ 15 N стойности, предполагащи морска диета, състояща се предимно от морски птици (плътни сини кръгове, фиг. 3А). Праисторическите орли от SMI също показват широк диапазон в δ 13 C и δ 15 N стойности (плътни червени кръгове, фиг. 3А). Повечето праисторически индивиди имат изотопни стойности, показателни за основно морска или смесена морска/сухоземна диета, но един индивид (VP 43 # 1, таблица S3) има много по-ниски δ 13 C и δ 15 N стойности, указващи за сухоземна диета.

Изотопният анализ на исторически кости и пера на плешив орел от други CI и съседния континент (плътни сини кръгове, фиг. 3B) също показва смесен модел на използване на морски и сухоземни плячки. Повечето индивиди от CI имат изотопни стойности, показателни за база на морска плячка, но няколко индивида имат δ 15 N стойности, показващи смесена морска/сухоземна диета, а един индивид солидно нанася в земното царство. Две исторически личности, събрани от крайбрежните райони на континента, имат стойности, указващи морска плячка (отворени сини квадрати Фиг. 3Б); другите две, събрани от континенталните континентални райони, имат относително ниски изотопни стойности, показателни за сухоземна диета.

Исторически оценки на населението на овцете, морските птици и морските бозайници.

Овцете са въведени за първи път в NCI в средата до края на 40-те (SRI) и началото на 1850-те (SMI и SCI). Броят на овцете на всеки от островите нараства значително през втората половина на 19-ти век (фиг. 2А), а след това намалява през първата половина на 20-ти век, когато ранчовъдството преминава от овце към говеда на паша в по-големия NCI ( SRI и SCI). През първата половина на 20-ти век 1100–2 500 овце са били на SMI. След прекратяването на договора за паша през 1948 г. всички овце с изключение на 500 бяха незабавно отстранени от острова. Последните овце на SMI бяха елиминирани през 1966 г. и днес на острова не се срещат диви тревопасни животни. Пашата на овцете намалява на SRI в началото на 1900-те, броят на овцете намалява от 10 000 на 00700 между 1901 и 1904, а последните овце са отстранени в началото на 50-те години. Въпреки преминаването от операция за паша на овце в началото на 1900 г., значителен брой диви овце остават на SCI до близо края на 20-ти век, когато овцете и другите диви копитни животни (например свине) най-накрая са унищожени от острова (19, 20).

До края на 70-те години на миналия век няма точни стандартизирани преброявания на специфични за острова популации на морски птици, гнездящи на CI. Систематичните проучвания, проведени в края на 70-те години (11, 12), края на 80-те години (13) и между средата на 90-те и 2007 г. (28), дават оценки за по-новите популации морски птици (фиг. 2Б). Към края на 80-те години популацията на морските птици в SMI и съседните островчета се оценява на 33 250 птици от поне 12 вида (13). Към 2007 г. тази орнитофауна се оценява на 20 780 птици от 13 вида (28). Оценките на популацията за повечето видове не са се различавали значително между всяко от тези проучвания (Фиг. 2Б). Двукрилият корморан (Phalacrocorax auritus) намалява между края на 70-те и 80-те години, кормораните на Бранд (Phalacrocorax penicillatus) се увеличават в края на 80-те години, но се връщат към края на 70-те години до 2005–2007 г., а западните чайки (Larus occidentalis) нарастват между края на 70-те години и 2007 г. (фиг. 2Б).

Археологическите данни показват, че лалоногите и морските видри са присъствали през целия холоцен, въпреки че относителното изобилие от видове е варирало във времето (16, 29). През 19-ти век обаче бързият растеж на световната промишленост за кожи и петрол, фокусирана върху търговския лов, доведе до унищожаване на морските видри и до силен спад в популациите на лапите в Южна Калифорния (30–33). Под федерална защита тези популации се възстановиха през последните десетилетия (33, 34), но може да са намалели драстично или да са отсъствали от екосистемите на NCI през периода, в който гнездото Point Ferrelo е било използвано от плешивите орли.

Дискусия

Изотопният анализ на най-многобройната плячка, открита в историческото гнездо на Ferrelo Point на SMI, представя модел, очакван от градиент от море към земя в Южна Калифорния (фиг. 3). Морските видове (напр. Риби и морски птици) имат по-високи средни стойности δ 13 C и δ 15 N от техните наземни аналози (например овце и лисици) и видове, зависими от сезонен микс от морски и сухоземни хранителни мрежи (напр. Скутери и ушите на ушите) имат междинни стойности. Този изотопен градиент позволява да се идентифицира използването на морски, сухоземни или смесени ресурси за плешивите орли и се използва от десетилетия в палеоекологични, археологически и екологични изследвания (24). Общият изотопен модел между морската и сухоземната плячка на SMI също може да се използва като диетичен прокси за други CI и прилежащия континент, тъй като тези модели се дължат на функционални разлики между морските и сухоземните екосистеми в региона.

Изотопният състав на пилетата на плешив орел се различава значително от общото изобилие на плячка в историческото гнездо на Ferrelo Point (таблици S1 и S2). Птиците и рибите доминират над плячката в гнездото, като заедно представляват accounting80% от MNI и ∼90% от NISP, докато сухоземните бозайници представляват само ∼5% от MNI или NISP. Този модел рязко контрастира с изотопния състав на пилетата на плешив орел от гнездото (фиг. 3А). Половината (четири от осем) от историческите пилета на орел са имали δ 13 C и δ 15 N стойности, показващи зависимостта от земна плячка. Тъй като овцете са най-многобройните видове сухоземни плячки, открити в гнездото (∼44% от MNI и ∼77% от NISP на сухоземните таксони) (Таблица S1), те вероятно са били важен източник на плячка за исторически пилета с плешив орел и техните родители в Ferrelo Point.

Приблизително половината от исторически незрели/възрастни орли, събрани от целия ИП, имат коригирани трофично δ 15 N стойности ≥14 ‰ и δ 13 C стойности в диапазона от -14 ‰ до -16 ‰ (плътни сини кръгове, фиг. 3В). Тези индивиди набелязват по-близо до средните изотопни стойности за морските птици, отколкото за рибите, което предполага голяма зависимост от плячката на морските птици. Останалите исторически орли, събрани в целия архипелаг, имат междинни δ 13 C и δ 15 N стойности, указващи смесеното използване на морски и сухоземни ресурси. Тези орли (i) може да са консумирали смесена диета от морски птици и птичи плячки - скутери и уши, които разчитат както на морските, така и на сухоземните екосистеми на различни етапи от своя годишен жизнен цикъл; (ii) може да са консумирали смесена диета от морски птици и са въвели копитни животни; или (iii) може да са били сезонни мигранти от съседния континент. Сателитното проследяване на повторно въведените плешиви орли, публикувано наскоро на SCI, показва, че малка част от индивидите (4/33; 12%) извършват сезонни миграции чак на север до Централна Британска Колумбия, често използвайки вътрешни коридори (6). Два други исторически незрели/възрастни орли (отворени сини кръгове, фиг. 3Б) имат изотопни подписи, показващи пълната зависимост от земните ресурси, но те са събрани на континенталната част във вътрешността на окръг Сан Диего и окръг Ориндж (Таблица S3).

Изотопните данни за праисторически орли (плътни червени кръгове, фиг. 3), събрани от палеонтологични обекти на SMI, също предполагат голяма зависимост от плячка на морски птици, но както в данните за историческите островни орли, няколко праисторически индивида имат изотопни подписи, предполагащи смесен морска и сухоземна ресурсна база. Двама индивиди имат изотопни стойности, които предполагат голяма зависимост от земната плячка (фиг. 3). Този резултат е неочакван, тъй като преди испанската колонизация наземните екосистеми на CI не са съдържали разнообразна съвкупност от големи (> 1 kg) местни видове плячка, подходящи за плешивите орли. Както мамутите в пълен размер колумбийски (Mammuthus columbi), така и пигмейските (M. exilis) са единствените два вида земна мегафауна от плейстоцен, съществуващи в NCI, но и двата загиват при изчезването на плейстоцена при ka13 ka (36). Ендемичната островна лисица (∼2 кг) и островният петнист скункс (Spilogale gracilis, 1 До кого трябва да бъде адресирана кореспонденцията. E-mail: snewsomeuwyo.edu .

Принос на автора: S.D.N., P.W.C. и T.C.R. проектирани изследвания; S.D.N., P.W.C., T.C.R., D.A.G. и J.M.E. извършени изследвания; S.D.N., D.A.G. и M.L.F. допринесе нови реактиви/аналитични инструменти; S.D.N., P.W.C., T.C.R., J.M.E. и M.L.F. анализирани данни; и S.D.N., P.W.C. и T.C.R. написа вестника.

Авторите не декларират конфликт на интереси.