Хранителни и хранителни технологии

Тази статия е част от изследователската тема

Полиамини в растителните биотехнологии, храненето на храните и човешкото здраве Вижте всички 25 статии

Редактиран от
Ана М. Фортес

Факултет по науки, Университет в Лисабон, Португалия

Прегледан от
Jouko Vepsäläinen

Университет на Източна Финландия, Финландия

Кейко Кашиваги

Институт по наука Чиба, Япония

Принадлежностите на редактора и рецензенти са най-новите, предоставени в техните профили за проучване на Loop и може да не отразяват тяхното положение по време на прегледа.

погранични

  • Изтеглете статия
    • Изтеглете PDF
    • ReadCube
    • EPUB
    • XML (NLM)
    • Допълнителни
      Материал
  • Цитат за износ
    • EndNote
    • Референтен мениджър
    • Прост ТЕКСТ файл
    • BibTex
СПОДЕЛИ НА

Преглед на СТАТИЯ

  • 1 Катедра по хранене, хранителни науки и гастрономия, Факултет по фармация и хранителни науки, Университет на Барселона (UB), Барселона, Испания
  • 2 Изследователски институт по хранене и безопасност на храните към Университета в Барселона (INSA · UB), Барселона, Испания
  • 3 Каталунска референтна мрежа за хранителни технологии (XaRTA), Барселона, Испания
  • 4 Eurecat, Технологична единица за хранене и здраве, Технологичен център на Каталуния, Реус, Испания

Въведение

През 1678 г. Антони ван Левенхок открива наличието на кристали в човешката сперма, които 200 години по-късно (1888 г.) са наречени спермина от А. Ланденбург и Й. Абел. Химичната структура на спермина и спермидина е определена през 1924 г. (1). Полиамините спермидин (N- (3-аминопропил) -1,4-бутан диамин), спермин (N, N-бис (3-аминопропил) -1,4-бутан диамин) и путресцин (1,4-бутан диамин ) имат ниско молекулно тегло и се характеризират с наличието на две или повече аминогрупи. Те се намират във всички живи клетки, включително в микроорганизмите, растенията и животните. Поради своята структура (Фигура 1), полиамините са относително стабилни съединения, способни да устоят на киселинни и алкални условия и могат да установят водородна връзка с хидроксилни разтворители като вода и алкохол (2–6). В организма при физиологично рН те са напълно протонирани и силно свързани с полианионни макромолекули като ДНК и РНК (2, 7, 8). От друга страна, полиамини могат да се намерят и в храни от животински и растителен произход. Важен източник на полиамини за хората е кърмата и адаптираното мляко за кърмачета (2, 4).

Фигура 1. Химична структура на полиамините.

Полиамини и здраве

Полиамините играят съществена роля в клетъчния растеж и пролиферация, стабилизирането на отрицателните заряди на ДНК, транскрипцията на РНК, синтеза на протеини, регулирането на имунния отговор, апоптозата, регулирането на йонните канали, особено чрез блокиране на калиевите канали, и като антиоксиданти ( 2, 4, 5, 7, 9–12).

Антиоксидантната активност на полиамините засяга предимно мембранните липиди и нуклеиновите киселини. Сперминът е полиаминът с най-силни антиоксидантни свойства, свързан с по-големия му брой положителни заряди. Основният механизъм на полиаминовото антиоксидантно действие е металното хелиране, което предотвратява образуването на хидропероксиди и забавя генерирането на вторични окислителни съединения (13–16). Предлага се също така, че полиамините могат да елиминират свободните радикали, особено в липофилните среди (14, 16).

Полиамин хомеостаза

The de novo синтезът на полиамини в организма започва с образуването на путресцин от аминокиселината орнитин, катализирана от ензима орнитин декарбоксилаза (ODC) (Фигура 2). Путресцинът се превръща в спермидин чрез спермидин синтаза чрез добавяне на пропиламинова група, получена от декарбоксилирането на S-аденозил-метионин. Впоследствие спермидинът се трансформира в спермин чрез спермин синтаза, която добавя втора пропиламинова група (2, 4, 7, 12, 17).

Фигура 2. Синтез и взаимно преобразуване/катаболизъм на полиамини в организма. ODC, орнитин-декарбоксилаза; SSAT, спермидин/спермин N1-ацетил-трансфераза; PAO, полиамин-оксидаза; DAO, диамин-оксидаза; SAM, S-аденозил-метионин; AdoMetDC, S-аденозил-L-метионин-декарбоксилаза; dcSAM, декарбоксилиран S-аденозил-метионин; 5'MTA, 5'-метилтиоаденозин; Ацетил-КоА, Ацетил коензим-А [Адаптиран от (7) и (2)].

Взаимовръщането на полиамините е цикличен процес, който контролира техния оборот и регулира вътреклетъчната хомеостаза (Фигура 2). Този процес започва с ацетилиране на който и да е от трите полиамини, което се катализира от N-ацетил-трансферазен ензим с участието на ацетил коензим-А. Впоследствие ензимът полиаминооксидаза (PAO) премахва пропиламинова група и путресцинът се получава от ацетилирания метаболит на спермидин или спермидин от ацетилирания метаболит на спермина (2, 10, 12, 17, 18).

Елиминирането на полиамини от организма се осъществява чрез окислително дезаминиране на първична аминогрупа, главно чрез действието на диамин оксидазата (DAO) и PAO. И двата ензима могат да действат върху полиамини и техните ацетилирани производни (2, 4, 7, 10, 17).

Освен ендогенен синтез, полиамините имат и екзогенен произход, главно храна и кърма (2). В допълнение, чревната микробиота също е описана като източник на полиамини, основно образуващи се в дебелото черво (2, 19, 20). Някои скорошни проучвания свързват различни чревни микробни видове със синтеза на тези съединения (20). Все още обаче е необходима повече информация за способността да се образуват полиамини на чревната микробиота и съответните биосинтетични пътища. И накрая, чревните и панкреатичните секрети и продуктите от катаболизма на чревните клетки също допринасят за полиамините в червата (2). Полиамините се абсорбират в дванадесетопръстника и в първата част на йеюнума чрез различни механизми, включително трансцелуларни (чрез пасивна дифузия и транспортери) и парацелуларни пътища (2, 4, 21). Полиамините се метаболизират отчасти в чревната стена, преди да достигнат кръвообращението, а тези, които преминават в циркулацията, се разпределят в целия организъм и се улавят от тъканите, където могат да претърпят реакции на конверсия.

Най-високите концентрации на полиамини се откриват в червата, тимуса и черния дроб (2, 4). Диета, обогатена с полиамини, повишава плазмените нива при опитни животни и хора (22).

Потенциални ефекти на полиамини

Постнатална сцена

Няколко проучвания описват значението на полиамините при хората, особено в ранните етапи от живота. Известно е, че по време на бързия клетъчен растеж, особено в неонаталния стадий, нуждата от полиамини се увеличава (4, 5, 21, 23, 24). Изискванията също са по-високи след операция или по време на зарастване на рани и стареене (2, 23, 25).

Полиамините (спермин и спермидин) подпомагат размножаването и узряването на стомашно-чревния тракт и участват в диференциацията и развитието на имунната система (5, 21, 25–31). В допълнение, поради своите антиоксидантни свойства, тези съединения могат да участват в регулирането на възпалителния отговор (12, 22).

При хората е широко съобщено, че кърмата подобрява съзряването на имунните клетки и намалява чревната пропускливост за антигенни макромолекули, намалявайки риска от хранителна свръхчувствителност при кърмачето (21, 25, 26, 29, 35, 36).

Стареене

Сърдечно-съдови заболявания

Антиоксидантните и противовъзпалителни ефекти, приписвани на полиамините, могат да играят важна роля в превенцията на хронични възпалителни патологии, като сърдечно-съдови заболявания (22). По-високият прием на спермидин е свързан с по-ниска честота на сърдечно-съдови заболявания и намаляване на кръвното налягане и сърдечна недостатъчност (44). Вероятно противовъзпалителната роля на полиамините в превенцията и лечението на сърдечно-съдови заболявания е подобна на тази на полиненаситените мастни киселини (PUFA 3-n) и статините (22, 45). В проучвания върху животни, главно при застаряващи мишки, е доказано, че спермидинът намалява индуцираната от възрастта артериална скованост и окислителното увреждане на ендотелните клетки (44). В допълнение, 6-седмичното добавяне на спермин и спермидин при мишки обръща свързаните с възрастта промени в морфологията на миокарда (миокардна фиброза) и инхибира клетъчната апоптоза на сърцето (46).

Диабет

Гликацията има важна роля в развитието на усложненията на диабета, така че съединенията, които могат да противодействат на тази реакция, са желателни. Поради своята химическа структура, полиамините могат да функционират като антигликанови агенти, забавяйки натрупването на напреднали крайни продукти за гликиране (AGEs) (7, 47). Този ефект се дължи на взаимодействието между свободните аминогрупи на полиамини и силно реактивните карбонилни съединения (10, 18). Инвитро проучванията показват, че милимоларните концентрации на спермин, присъстващи в клетъчното ядро, могат да защитят ДНК и хистоните от гликиране (18).

От друга страна, някои автори наблюдават по-висока активност на PAO при деца със захарен диабет тип 1, което може да предизвика повишено производство на свободни радикали и последващо окислително увреждане (47). Следователно са необходими повече проучвания, за да се изясни ролята на полиамините при диабет и да се установят препоръчителните нива на прием на полиамин за популацията от диабет.

Рак

Повишените нива на полиамини при пациенти с рак са свързани с туморния растеж (48, 49). Дерегулацията в биосинтеза на полиамини, главно поради увеличаване на активността на ODC ензима, води до високо вътреклетъчно съдържание на полиамин в раковите клетки (12, 39, 45, 49). Следователно контролирането на синтеза на полиамин може да бъде полезно при антинеопластична терапия. Според различни експериментални проучвания и клинични изпитвания, комбинираното лечение, използващо дифлуоро-метилорнитин (DFMO), мощен и необратим инхибитор на ODC, с лекарства за инхибиране на транспорта на полиамин или нестероидни противовъзпалителни лекарства (НСПВС), ефективно намалява канцерогенезата чрез инхибиране на синтеза на полиамини и стимулиране на катаболизма на полиамини и износ (48, 49).

Повишаване на ацетилираните метаболити на полиамини е наблюдавано в урината или кръвта при пациенти, страдащи от раково заболяване. Повишаването на ацетилираните полиамини в урината може да се обясни с увеличаване на клетъчните полиамини, повишаване на активността на SSAT, голяма екскреция на ацетилирани метаболити от клетките или чрез намаляване на тяхното окислително разграждане от PAO ензима, въпреки че молекулните механизми не добре изяснени (50). Развитието на по-чувствителни метаболомични техники през последното десетилетие позволи подробни метаболитни профили на полиамин да бъдат свързани с някои видове рак (48). В действителност са установени повишени нива на ацетилирани полиамини в урината или кръвта, по-специално N1, N12-диацетилспермин, N1, N8-ацетилспермидин, N1-ацетилспермин и N8-ацетилспермидин при пациенти с яйчници, простата, колоректална, панкреатична, гърда и рак на белия дроб. Сред тях N1, N12-диацетилсперминът е широко описан като най-ефективният пикочен биомаркер за няколко вида рак и за наблюдение на прогресията на тумора (48, 51, 52).

Въпреки напредъка в разбирането на ролята на полиамините при рака, са необходими повече изследвания на молекулярната основа, в която полиамините участват. Определянето как да се намеси оптимално в метаболизма на полиамин и функцията може да доведе до терапевтични ползи при лечението на рак.

Полиамини в храната

Полиамините се намират в храни от животински и растителен произход, или в свободна, или в конюгирана форма. Конюгирани полиамини се намират в храни от растителен произход, свързани главно с фенолни съединения (4, 24). В храните спермидинът и сперминът присъстват предимно естествено, идващи от сурови растителни и животински тъкани, докато путресцинът може да се образува и от активността на ферментативни или замърсяващи микроорганизми (12, 53). Също така е описано, че спермидинът и сперминът могат отчасти да имат бактериален произход, особено във ферментирали продукти (12, 54, 55). Следователно условията за преработка и съхранение могат да повлияят на общото съдържание на полиамини.

Кърма и мляко за кърмачета

Първото хранително излагане на полиамини е чрез кърмата. Таблица 1 показва съдържанието на полиамини в кърмата и адаптираните млека за кърмачета, съобщени в литературата, с всички резултати, изразени в nmol/ml, за да се улесни сравнението. Всички разгледани изследвания се съгласяват, че съдържанието и профилът на тези съединения могат да варират в зависимост от фактори като генетика, фаза на лактация и възраст, хранителен статус и хранителен прием на майката.

маса 1. Средно съдържание на полиамини в кърмата и адаптираното мляко за кърмачета.

Основните полиамини в кърмата са спермидин и спермин и съдържанието им се различава значително, с коефициенти на вариация> 68 и 53%, съответно. Стойностите на спермина обикновено са по-високи, с изключение на две проучвания от един и същ автор, в които се отчитат по-високи стойности за спермидин (11, 25). Както е посочено в таблица 1, анализираното в различни проучвания кърма отговаря на различни фази на лактация, което може да допринесе за наблюдаваната висока вариабилност. В този смисъл някои автори са описали, че съдържанието на полиамин има тенденция да намалява в хода на лактацията (26, 56). Освен това две проучвания установяват по-високо съдържание на полиамин в млякото на майки на недоносени бебета в сравнение с доносените (25, 31). Също така като предварителна информация трябва да се отбележи, че е установено, че млякото от затлъстели майки съдържа по-малко полиамини от млякото от тези с нормално тегло (11).

В адаптираното мляко вариабилността сред резултатите от различни проучвания е дори по-висока, отколкото при кърмата, с коефициенти на вариация 89% за путресцин, 116% за спермидин и 160% за спермин. Въпреки тази вариабилност, може да се екстраполира, че съдържанието на полиамин и профилите в храните за кърмачета се различават от тези в кърмата. Например, основният полиамин в храните за кърмачета е путресцин, съдържанието му обикновено е по-високо, отколкото в кърмата, докато нивата на спермидин и спермин са склонни да бъдат по-ниски. Когато се сравняват първата и следващата формула, не могат да се наблюдават разлики в средното съдържание на полиамини. По същия начин малкото налични данни за полиамини в кърмачета за недоносени бебета не позволяват да се наблюдават различия с други видове храни.

Наличните данни за съдържанието на полиамин в кърмата и храните за кърмачета са оскъдни и в някои случаи остарели. Необходими са повече проучвания, за да се изясни дали променливостта, наблюдавана както в майчиното мляко, така и в храните за кърмачета, се дължи на използването на различни аналитични методологии или на други фактори, които не са достатъчно проучени.

Храна от растителен произход

Полиамините са повсеместни в храните от растителен произход, въпреки че тяхното съдържание и разпределение варират в зависимост от вида на храната (Таблица 2). Спермидинът, присъстващ във всички храни с растителен произход, обикновено е преобладаващият полиамин. Категориите храни с най-високо съдържание на спермидин и спермин са зърнени култури, бобови растения и соеви производни. По-специално се открояват пшеничните зародиши и соята, със съответни стойности от 2,437 и 1,425 nmol/g за спермидин и 722 nmol/g и 341 nmol/g за спермин (37, 59). Гъбите, грахът, лешниците, шам фъстъкът, спанакът, броколите, карфиолът и зеленият фасул също съдържат значителни количества от двата полиамина. Най-ниските нива се откриват в категорията плодове. Например при ябълки, круши, череши, портокали или мандарини отчетените стойности за спермидин са по-ниски от 21 nmol/g, а 148 nmol/g са описани в проби от говеждо, свинско, пилешко, сушена шунка и колбаси, без значителни разлики между прясно месо и производни (37, 63, 76, 77). В рибата и нейните производни съдържанието на спермин и спермидин обикновено е по-ниско, отколкото в месните продукти, но очевидно по-високо, отколкото в млякото и яйцата, където нивата им са ниски. В повечето сирена стойностите на спермин и спермидин са ключови думи: спермидин, спермин, путресцин, полиамини, човешко здраве, храна, кърма

Цитиране: Muñoz-Esparza NC, Latorre-Moratalla ML, Comas-Basté O, Toro-Funes N, Veciana-Nogués MT и Vidal-Carou MC (2019) Полиамини в храните. Отпред. Nutr. 6: 108. doi: 10.3389/fnut.2019.00108

Получено: 10 април 2019 г .; Приет: 28 юни 2019 г .;
Публикувано: 11 юли 2019 г.

Ана Маргарида Фортес, Факултет по науки, Университет в Лисабон, Португалия

Jouko Vepsäläinen, Университет на Източна Финландия, Финландия
Кейко Кашиваги, Институт по наука Чиба, Япония