Редактирано от Стивън М. Фелпс, Тексаски университет в Остин, Остин, Тексас, и прието от члена на редакционния съвет Джоан Е. Страсман 15 декември 2016 г. (получено за преглед на 19 август 2016 г.)

сравнителната

Значимост

Гигантската панда и червената панда са задължителни бамбукови хранилки, които са еволюирали независимо от предците, които ядат месо и притежават адаптивни псевдопалци, което ги прави идеални модели за изучаване на конвергентна еволюция. В това проучване идентифицирахме геномни подписи на конвергентна еволюция, свързана с яденето на бамбук. Сравнителните геномни анализи разкриват адаптивно сближаващи се гени, потенциално свързани с развитието на псевдотум и използването на основни хранителни вещества от бамбук. Също така установихме, че генът за вкус на умами TAS1R1 е псевдогенизиран и в двете панди. Тези констатации дават представа за генетичните механизми, залегнали в основата на фенотипната конвергенция и адаптация към специализирана бамбукова диета и в двете панди, и предлагат пример за геномни анализи за откриване на конвергентна еволюция.

Резюме

Фенотипното сближаване между отдалечени свързани таксони често отразява адаптацията към подобни селективни налягания и може да бъде обусловено от генетична конвергенция. Гигантската панда (Ailuropoda melanoleuca) и червената панда (Ailurus fulgens) принадлежат към различни семейства от реда Carnivora, но и двете са разработили специализирана бамбукова диета и адаптивна псевдотумба, представляваща класически модел на конвергентна еволюция. Генетичните основи на тези морфологични и физиологични конвергенции обаче остават неизвестни. Чрез de novo секвениране на генома на червената панда и подобряване на гигантския сбор от геном на панда с добавени данни, ние идентифицирахме геномни сигнатури на конвергентна еволюция. Гени за развитие на крайници DYNC2H1 и PCNT са претърпели адаптивно сближаване и могат да бъдат важни кандидат-гени за развитие на псевдопалец. Като еволюционни отговори на бамбукова диета, настъпва адаптивно сближаване в гени, участващи в храносмилането и използването на бамбукови хранителни вещества като основни аминокиселини, мастни киселини и витамини. По същия начин, генът за вкус на умами TAS1R1 е псевдогенизиран и в двете панди. Тези открития предлагат представа за механизмите за генетична конвергенция, залегнали в основата на фенотипната конвергенция и адаптация към специализирана бамбукова диета.

Подобен селективен натиск може да доведе до паралелна еволюция на идентични или сходни черти при отдалечено свързани видове, често наричани адаптивна фенотипна конвергенция (1 ⇓ –3). Критичен механизъм, залегнал в основата на фенотипната конвергенция, е генетичната конвергенция, включваща същите метаболитни и регулаторни пътища, гени, кодиращи протеини, или дори идентични замествания на аминокиселини в същия ген (1 ⇓ –3). Въпреки това, проучванията за конвергентна еволюция в целия геном са сравнително редки (4 ⇓ –6) и са необходими по-емпирични проучвания в мащаб на генома, за да се изяснят генетичните основи на фенотипната конвергенция.

Гигантската панда (Ailuropoda melanoleuca) и червената панда (Ailurus fulgens), два застрашени и симпатрични вида, които се разминават преди около 43 милиона години (Mya), имат различни филогенетични позиции в реда Carnivora (7). Гигантската панда принадлежи на семейство Ursidae (8), докато червената панда принадлежи на семейство Ailuridae в надсемейството Musteloidea (9). Уникално в Carnivora и двете панди са специализирани тревопасни животни с почти изключителна бамбукова диета (> 90%), въпреки че все още запазват типичен за месоядния храносмилателен тракт. Бамбукът е храна с ниско съдържание на фибри и само 13,2% протеини, 3,4% мазнини и 3,3% разтворими въглехидрати (10). Ето защо ефективното усвояване на хранителни вещества, особено на незаменими аминокиселини, незаменими мастни киселини и витамини, от специализираната бамбукова диета е жизненоважно за растежа, развитието и размножаването и при двата вида.

Забележително е, че и двете панди са развили псевдотум, увеличен радиален сезамоид (фиг. 1), който значително улеснява сръчността при хранене, като хваща бамбук (11 ⇓ ⇓ –14), фенотип от дългогодишен интерес за еволюционните биолози. Д. Дуайт Дейвис например отбелязва, че в гигантската панда „високоспециализираният и очевидно функционален радиален сезамоид има специфична, но вероятно много проста генетична основа“ (13), а по-късно Стивън Дж. Гулд представя новата цифра в заглавието на популярната си книга от 1980 г. „Палецът на пандата“ (14). В червената панда псевдотумът също улеснява дървесния двигател (15). Въпреки този широко разпространен интерес, нейната генетична основа остава неуловима. Тези общи характеристики между гигантски и червени панди представляват класически модел на конвергентна еволюция при вероятно същия натиск на околната среда.

Широкогеномно филогенетично дърво на гигантски и червени панди и техните конвергентни псевдопалми. (A) Филогеномно дърво, време на дивергенция (синьо) и разширяване (лилаво, +) и свиване (червено, -) на генното семейство в червени и гигантски панди и други шест евтерови вида. Три точки на дивергенция (червен възел) бяха използвани като точки за калибриране за оценка на времето на дивергенция. Очакваните времена на дивергенция са показани с 95% доверителни интервали (в скоби). Показани са задните вероятности за всеки клон на дървото. (B) Диаграма на псевдотум (pt) на червена панда (горна) и гигантска панда (долна).

В това проучване ние идентифицирахме геномни подписи на конвергентна еволюция и в двете панди чрез сравняване на две геномни групи, де ново секвениран геном на червена панда и много подобрен гигантски сбор от геном на панди с добавени данни за секвениране. Тези открития дават богата информация за развитието на псевдотум и използването на хранителни вещества от бамбук.

Резултати и дискусия

За да разкрием геномните сигнатури на конвергентната еволюция и в двете панди, първо изградихме филогенетично дърво, обхващащо целия геном, комбиниращо публикуваните геноми на полярна мечка, пор, куче, тигър, човек и мишка (приложение SI, таблица S15). Общо 171 041 кодиращи протеина гени от тези осем вида са използвани за анализ на генно семейство и са идентифицирани 14 534 семейства гени (приложение SI, фиг. S9), включително 2855 единични копия на истински ортологични гени във всичките осем вида. След отстраняване на 326 гена с конвергентни аминокиселинни замествания и изключване на третите кодонови позиции на екзоните, изграденото филогенетично дърво в целия геном потвърди неотдавнашните молекулярни заключения (7 ⇓ –9), че гигантската панда принадлежи към семейство Ursidae заедно с полярната мечка, като има предвид, че червената панда и порът принадлежат към суперсемейството Musteloidea (фиг. 1). Въз основа на 133 гена, еволюиращи под строгия молекулярен часовник, времето на разминаване от 47,5 Mya (95% доверителен интервал, 39,5∼54,4 Mya) между гигантски и червени панди беше получено чрез използване на три точки за калибриране (Фиг. 1). Този резултат е малко по-висок от предишната молекулярно базирана оценка на 43 Mya (7).

Адаптивно конвергентни гени, тясно свързани с развитието на крайниците. (А) Структурни домейни на DYNC2H1 протеин и местоположенията на две конвергентни аминокиселинни места. Анотацията на структурния домейн произлиза от базата данни SMART. (B) Сравнение на две конвергентни аминокиселинни замествания на гена DYNC2H1 между геномите на 59 евтерийски вида и генните фрагменти на три други евтерийски вида (Ursus thibetanus, Mephitis mephitis и Procyon lotor). Първият конвергентен сайт е R3128K и аминокиселината K се среща само в гигантски и червени панди. Второто конвергентно място е K3999R и аминокиселината R се среща само в гигантски и червени панди, тюлен на Уедел и морж. (C) Роли на DYNC2H1 и PCNT протеини в IFT и цилиогенезата. DYNC2H1 е основен компонент на цитоплазмен динеин 2 комплекс.