Отделение за арктическа екология, Норвежки институт за изследване на природата (NINA), Fram Center, Tromsø, Норвегия

осите

Асоциация DHI, Hørsholm, Дания

Институт за морски изследвания, Берген, Норвегия

Сдружение Сър Алистър Харди Фондация за океанска наука (SAHFOS), Плимут, Великобритания

Отделение за арктическа екология, Норвежки институт за изследване на природата (NINA), Fram Center, Tromsø, Норвегия

  • Per Fauchald,
  • Хенрик Сков,
  • Mette Skern-Mauritzen,
  • Дейвид Джонс,
  • Torkild Tveraa

Фигури

Резюме

Заден план

В екосистемата „оса-талия“ се очаква междинно трофично ниво, което да контролира изобилието на хищници чрез взаимодействие отдолу нагоре и изобилието на плячка чрез взаимодействие отгоре надолу. Предишни проучвания показват, че Северно море се управлява главно от взаимодействия отдолу-нагоре, обусловени от климатични смущения. Малко са изследванията обаче, които са изследвали значението на междинното трофично ниво, заето от малки пелагични риби.

Методология/Основни констатации

Изследвахме числените взаимодействия между 10 вида морски птици, два вида пелагични риби и четири групи зоопланктон в Северно море, използвайки бази данни от десетичен мащаб. Използвани са линейни модели за свързване на времевите редове на зоопланктон и морски птици с времевите редове на пелагичните риби. Морските птици са положително свързани с херинга (Clupea harengus), което предполага взаимодействие отдолу нагоре. Две групи зоопланктон; Calanus helgolandicus и крил са били отрицателно свързани съответно с цаца (Sprattus sprattus) и херинга, което предполага взаимодействия отгоре надолу. Освен това открихме положителни взаимоотношения между групите зоопланктон. Para/pseudocalanus е положително свързан с C. helgolandicus, а C. finmarchicus - с крил.

Заключение/Значение

Нашите резултати показват, че херингата е важна за регулирането на изобилието от морски птици чрез взаимодействие отдолу нагоре и че херингата и цаца са важни за регулирането на зоопланктона чрез взаимодействия отгоре надолу. Предполагаме, че положителните взаимоотношения между групите зоопланктон се дължат на селективно търсене на храна и превключване на двете риби. Нашите резултати предполагат, че взаимодействията „оса-талия“ може да са по-важни в Северно море, отколкото се очакваше преди. Колебанията в популациите на пелагичните риби поради добива и изчерпването на техните хищници могат съответно да имат дълбоки последици за динамиката на екосистемите чрез трофични каскади.

Цитат: Fauchald P, Skov H, Skern-Mauritzen M, Johns D, Tveraa T (2011) Взаимодействия оса-талия в екосистемата на Северно море. PLoS ONE 6 (7): e22729. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0022729

Редактор: Саймън Тръш, Национален институт за водни и атмосферни изследвания, Нова Зеландия

Получено: 27 март 2011 г .; Прието: 29 юни 2011 г .; Публикувано: 28 юли 2011 г.

Финансиране: Изследването беше подкрепено от Норвежкия изследователски съвет чрез проект # 173348 за PF и MS-M и проект # 172532 за PF. Този финансиращ няма роля в дизайна на проучването, събирането и анализа на данни, решението за публикуване или подготовката на ръкописа. Хенрик Сков е служител на DHI и е подкрепен от вътрешни изследователски фондове от DHI. Той допринася за проектирането на експерименти и пише ръкописа.

Конкуриращи се интереси: Хенрик Сков е нает от DHI, Agern Alle 5, DK-2970 Hørsholm, Дания. Няма патенти, продукти в разработка или предлагани на пазара продукти, които да бъдат декларирани. Това не променя придържането на авторите към всички политики PLoS ONE за споделяне на данни и материали.

Въведение

Северно море е една от най-силно ловените морски екосистеми в света, което води до смъртност от риболов, която в момента е над това, което се счита за устойчиво за много от експлоатираните запаси [19]. Въпреки това огромно човешко сътресение, последните промени в общността на планктона до голяма степен са свързани с климата, особено промени в силата на западните ветрове, които влияят на местния климат, както и притока на океанска вода в този полузатворен океански басейн [2], [20] - [23]. Внезапна промяна в климата през 80-те години беше свързана с промяна в набирането на редица видове риби и промени в общността на планктона, което предполага, че през този период е настъпила промяна на климатичния режим [2], [22], [ 24]. По този начин, въпреки че са предложени някои принудителни промени отгоре-надолу [25] - [28], по-голямата част от проучванията показват, че системата на Северно море се движи главно от сили отдолу-нагоре чрез климат [1], [3], [23 ]. Въз основа на анализи на 30-годишна серия от производство и потребление в рибната хранителна мрежа на Северно море [26] се предполага, че силите отдолу нагоре контролират главно динамиката на пелагичните хранителни мрежи, докато силите отгоре надолу контролирайте бентосните хранителни мрежи.

Въпреки че се очаква пелагичните фуражни риби да играят централна роля в екосистемите с осена талия [12], [13], и по-специално в екосистемите на северния шелф [5], [15], [17], малко изследвания от Северно море са имали разгледа възможния ефект отгоре надолу от пелагични фуражни риби върху набирането на хищни риби и изобилието от зоопланктон (но виж [25]). Наскоро [18] установи отрицателна връзка между изобилието от херинга (Clupea harengus) и набирането на атлантическа треска, което предполага, че обръщането на ролята на хищник и плячка може да насърчи хистерезиса на екосистемите в Северно море. Той предположи, че настоящото интензивно събиране както на херинга, така и на треска не позволява на системата да се утаи в стабилно състояние и в резултат на това системата варира между две квазистабилни състояния. В настоящото изследване ние изследваме как големите колебания в изобилието от клапидни фуражни риби могат да повлияят на зоопланктонната общност чрез взаимодействия отгоре надолу и изобилието на морски птици чрез взаимодействия отдолу-нагоре.

В това проучване ние изследваме дългосрочните числени връзки между десет вида пелагични морски птици, два вида клъпеидни риби и четири групи зоопланктон от Северно море. Очаква се хищничеството върху зоопланктона да бъде най-силно през пролетта и лятото [33]. Тъй като искахме да изследваме числените връзки, след като беше извършено основното потребление, решихме да използваме зимното изобилие от зоопланктон в анализите. Тази мярка трябва да бъде резултат както от производството, така и от потреблението през предходната пролет и лято. Ако консумацията от гроздови риби е важна, очаквахме да открием отрицателни връзки между изобилието от риба и зимното изобилие от зоопланктон. Извън размножителния период морските птици могат свободно да се разхождат из големи площи в търсене на храна. Следователно изобилието от морски птици през зимата в Северно море до известна степен ще отразява относителната рентабилност на Северно море като зимен район. Съответно очаквахме, че изобилието от зимуващи морски птици в Северно море трябва да отговаря на изобилието от плячка. Ако изобилието от гроздови риби е важно, очаквахме да намерим положителни връзки между изобилието от морски птици и риби.

Резултати

Първоначалният скрининг на данните показа, че зимното изобилие на различните видове морски птици е варирало между годините (вж. Фиг. S1). Анализът на главния компонент (PCA) подкрепя това наблюдение, тъй като всички видове са положително свързани с първата ос (Prin1), обяснявайки 35% от дисперсията в оценките на изобилието (фиг. 1). Затова използвахме годишния резултат на Prin1 като мярка за общото количество на морски птици. Prin2 от PCA обясни още 31% от отклонението в оценките на изобилието. Противно на Prin1, Prin2 обяснява разликата в динамиката между видовете. По-конкретно, той прави разлика между различната динамика на някои чайки (киттивейк, херинга и голяма черногърба чайка) и аукс (атлантически пуфин, самобръсначка и обикновена мура). Не са открити значими взаимоотношения между Prin2 и клъпидните риби или температурата на морската повърхност (SST).

Графиката показва коефициентите на корелация на Пиърсън между оценките на изобилието и основния компонент 1 (Prin 1) и главния компонент 2 (Prin 2). Посочен е процентът на общата дисперсия, обяснена от двата основни компонента. Оценките за изобилие бяха log10 трансформирани преди анализите. Видовете са: Little auk, Alle alle (ALALL); самобръсначка, Alca torda (ALTOR); северна фулмара, Fulmarus glacialis (FUGLA); Атлантически пуфин, Fratercula arctica (FRARC); чайка от херинга, Larus argentatus (LAARG); обикновена чайка, Larus canus (LACAN); страхотна черногърба чайка, Larus marinus (LAMAR); северен ганат, Sula bassana (MOBAS); черен крак котенце, Rissa tridactyla (RITRI) и обикновен мур, Uria aalge (URAAL).

Динамичните редове с тенденции, съчетани с GAM функции, са показани на фиг. 2. Изобилието на двата вида пелагични риби е слабо корелирано (оригинални данни; r = 0,16, децентрирани данни; r = -0,06). Линейни модели на изобилие от морски птици и четирите различни зоопланктонни групи бяха разгърнати по отношение на SST, клапеиди и междувидови взаимодействия (само зоопланктон). За анализи на морски птици размерът на пробата е 19 години (1981–1999 г.), а за зоопланктон размерът на пробата е 41 години (1966–2006 г.).

Морските птици, клапеидите и зоопланктонът се изчисляват през зимата, температурата на морската повърхност е средна годишна температура. Морската птица е първият основен компонент на изобилието от морски птици. Изобилието от зоопланктон и клапеиди се трансформира в log10. Линиите са прогнозирани тенденции от GAM анализи.

Оценките от крайните модели (след избор на модел) са показани в Таблица 1. Анализите на първоначалните и децентрираните данни са показани за сравнение. Обезвреждането е оказало голямо влияние върху прогнозния принос от SST. Анализите на първоначалните данни показват силни връзки между SST и четирите групи зоопланктон. След разпадане обаче SST присъства само като важен термин в модела на Calanus helgolandicus. По този начин връзката между SST и зоопланктона е преди всичко следствие от подобни тенденции в серията данни. За C. helgolandicus е установена положителна връзка с херинга в първоначалните данни, но тази връзка изчезва и се появява положителна връзка с Para/Pseudocalanus след отпадане. Другите трофични и междувидови взаимоотношения бяха стабилни по отношение на разрушаването, тъй като изглеждаха като важни термини и в двете групи модели. Положителната връзка между херинга и C. helgolandicus в първоначалните данни е трудно да се обясни. Тъй като тази връзка изчезна след разпадане, предполагаме, че е била фалшива и поради сходни тенденции в двете серии данни.

Графиките показват връзката между изобилието от различни видове през зимата. r е коефициентът на корелация на Пиърсън. Показани са само значими връзки от процедурата за избор на модел.

Дискусия

Следователно в това проучване ние представяме алтернатива на преобладаващия възглед за Северно море като регулирана отдолу нагоре и климатично разстроена екосистема. Нашите анализи показват, че регулирането на „осата на талията“ е централно положение, при което кълбовидните риби имат централно положение. Подобно на други екосистеми на северния шелф, това доминиращо положение вероятно е свързано с добива и отстраняването на основните хищници от системата [5], [15]. По този начин промяната в гледната точка е важна, тъй като включва риболов като по-важен двигател на системата от предвиденото преди.

Материали и методи

Пелагична риба за обучение

Зоопланктон

Използвахме данни от проучването за непрекъснат планктонен рекордер (CPR) от зимния период (от октомври до февруари) от 1966 до 2007 г. Данните бяха предоставени от фондацията Sir Alister Hardy. Подробно описание на процедурата за вземане на проби е предоставено от [52]. CPR е високоскоростен семплер, който се тегли зад търговските кораби по техните рутинни, месечни маршрути за търговия. Данните обхващат цялото Северно море (вж. Фиг. S2) и обхватът се различава малко от година на година. Устройството филтрира морската вода на дълбочина от 7 до 9 м върху движеща се лента от коприна. След всяко теглене коприната се разделя на проби, където всяка проба представлява приблизително 10 морски мили (18 520 m) теглене и 3 m 3 филтрирана морска вода. Всяка проба се отчита по отношение на планктона и пробите се позиционират и датират [52]. Данните от CPR по-рано са били използвани за картографиране на видовия състав, численото изобилие и динамиката на популацията на евфазиидите в Северния Атлантик и Северно море [51], [53] - [55]. Пара/Псевдокаланус е преброен чрез микроскоп върху 1/50 от всяка проба. Крилът и видовете Calanus са преброени на око върху цялата проба. Средният брой екземпляри на проба е: Para/Pseudocalanus: 67.6, C. helgolandicus: 3.3, C. finmarchicus: 3.0 и крил: 2.1.

Морски птици

Много популации на гнездящи морски птици в Северно море се увеличиха през 70-те и 80-те години и впоследствие намаляха през последните две десетилетия [56], [57]. Промените в размера на популацията и демографията, наблюдавани в размножителните колонии, са свързани с промените в запасите на основните плячки като пясъчник [48] и херинга [1], промени в климата [40] и изхвърляния от риболов [58]. Херингата е важен хранителен продукт за морски птици в Северно море [1], [59], а цаца е основен хранителен продукт за морски птици в Балтийско море [46]. Поради това очаквахме цаца и херинга да бъдат важни видове плячка за зимуващи морски птици в Северно море. Малко е известно обаче за видовата специфична диета на морските птици през зимата [60] и поради това в настоящото проучване ние избрахме 10-те най-разпространени пелагични вида, срещани по време на зимните проучвания: обикновена мура (Uria aalge), бръснач (Alca torda), малка котка (Alle alle), атлантически пуфин (Fratercula arctica), северна конуса (Morus bassanus), северна фулмара (Fulmarus glacialis), чернонога котешка риса (Rissa tridactyla), херинга чайка (Larus argentatus), голяма черногърба чайка ( Larus marinus) и обикновена чайка (Larus canus).

Океански климат

Последните проучвания показват, че средната годишна температура на морската повърхност (SST) е основна климатична променлива, която обяснява голяма част от динамиката на екосистемите в Северно море [23], [28] Съответно, използвахме времевите редове на SST, за да контролираме ефекта от океанския климат в анализите. Използвахме средногодишния SST за Северно море от 1-градусов подобрен набор от данни COADS, предоставен от Архива на изследователските данни (RDA), поддържан от Лабораторията за изчислителни и информационни системи (CISL) в Националния център за атмосферни изследвания (NCAR).

Анализ

Оценки на изобилието

Динамичните редове за годишното изобилие от морски птици, клапеиди и зоопланктон бяха генерирани чрез съобразяване на данните за плътността за всеки отделен вид със статистически модел, който изчислява годишното изобилие, средното пространствено разпределение и риболовните съоръжения (само за клапеиди) [38]. Обърнете внимание, че моделите не оценяват промените в пространственото разпределение по години; това е взаимодействието между годината и пространственото разпределение. По този начин оценките на изобилието са чувствителни към представителна извадка от изследваната зона, тъй като комбинация от големи мащабни промени в пространственото разпределение и непредставителни извадки за една година би отклонила оценката на изобилието. Непредставителното вземане на проби беше проблем за данните от IBTS през първите шест години (1966–71), когато вземането на проби беше съсредоточено в централната част на Северно море, а за данните за морските птици през 1981, 83, 97, 98 и 99 когато вземането на проби е било концентрирано основно по крайбрежието на южната и западната част на района на изследване. Пространствените анализи на остатъчните вещества обаче не разкриват силни тенденции между годините в никоя от видовите групи [38], което предполага, че широкомащабните промени в пространственото разпределение са незначителен проблем.

Въз основа на монтираните модели, ние използвахме функцията „предсказване“ в библиотеката „mgcv“, за да предскажем средното пространствено разпределение на мрежа 10 × 10 km 2, покриваща цялата зона на изследване през всяка година. Съответно, прогнозираната вероятност за ненулево броене в клетката на мрежата (i) и годината (y) беше получена от биномния модел (ур. 1). По същия начин, очакваният брой, когато присъства, се предсказва от гама-модела (ур. 2). След това предвиденият брой в клетка на мрежата се дава от [66]. Прогнозираното годишно изобилие беше съответно изчислено като; . Обобщение на двустепенните модели, използвани за оценка на годишните количества, е показано в таблица S2. За да се намали хетерогенността и да се приближи нормалността в остатъчните количества, годишните оценки на изобилието бяха log10 трансформирани преди последващите анализи на времеви редове.

Detrending

Няколко от времевите редове имаха времева тенденция. Статистическото заключение, направено от анализи на нестационарни времеви редове, може да бъде проблематично [67]. За да се проучи дали временните тенденции в серията от данни могат да повлияят на резултатите, тенденциите бяха премахнати чрез приспособяване на серията към GAM-функции, използвайки годината като ковариация. Годината беше моделирана с гладка функция, използвайки регресионна сплайн тънка плоча като основа [64], а остатъците бяха използвани при повторния анализ на данните [67]. Тъй като се интересувахме само от премахване на линейни или криволинейни тенденции, зададохме базовото измерение на сплайна, равно на три. Представени са резултати от анализи както на децентрирани, така и на оригинални данни.

Анализи на времеви редове

Изследвахме как годишните оценки на изобилието на морски птици и зоопланктон са свързани с океанския климат и трофичните взаимодействия чрез линейни модели. Моделите са конструирани според хипотезата „оса-талия“, където очаквахме взаимодействие отдолу нагоре от пелагични риби до морски птици и взаимодействие отгоре надолу от пелагични риби до зоопланктон. Изобилието от морски птици и зоопланктон бяха съответно използвани като променливи на отговора в отделни анализи. Като предикторни променливи използвахме SST и изобилието от херинга и цаца. В допълнение, ние изследвахме възможни междувидови взаимодействия между различните зоопланктонни групи, като включихме оценките на изобилието на другите видове като предиктори. За да проучим как тенденциите в серията от данни повлияха на очакваните отговори, анализирахме оригиналната и децентрираната серия от данни поотделно.