•  

Резюме

1. Въведение

Фенотипната пластичност е способността на организма да изразява различни фенотипове в отговор на различни биотични или абиотични среди, способност, която също може да бъде адаптивна (Травис 1994; Dudley & Schmitt 1996; Pigliucci 2001). Като цяло еколозите са се фокусирали върху това как една променлива влияе върху пластичността. В естествени ситуации обаче няколко променливи на околната среда могат да си взаимодействат при оформянето на модели на пластичност (Sih 2003). Разбирането на начина, по който различните едновременно действащи екологични променливи влияят върху фенотипната пластичност е важно, за да се придобие по-добро разбиране на влиянията на околната среда върху фенотипните вариации и техните екологични последици.

За да оцелеят, организмите са изправени пред две важни предизвикателства: да получат енергия и да избягват хищниците. Доказано е, че присъствието на потенциални хищници предизвиква морфологични промени в много плячковидни организми, а предизвиканата промяна води до по-голяма вероятност за оцеляване на плячката (Tollrian & Harvell 1999). По същия начин е доказано, че употребата на хранителни ресурси влияе върху морфологията на организмите (Smith & Skúlasson 1996). Доказано е, че тези индуцирани морфологични промени повишават ефективността на търсенето на съответния ресурс и следователно конкурентоспособността за този конкретен ресурс (Collins & Cheek 1983; Andersson 2003).

Тъй като хищниците предизвикват както морфологични промени, така и поведенчески промени, които водят до промени в диетата (Turner & Mittelbach 1990; Tollrian & Harvell 1999), ефектът от индуцираните от хищници морфологични промени и промените, предизвикани от диетата, могат да зависят един от друг (Caldwell 1986; Walker 1997; Vamosi & Schluter 2002; Chipps et al. 2004). Например, помислете за система, при която присъствието на хищник химически предизвиква промяна във формата на тялото в плячка и в същото време причинява промяна в използването на местообитанията на плячка поради поведението на избягване на хищници. Тази промяна на местообитанието води до промяна в диетата, което от своя страна засяга формата на тялото на плячката. В този сценарий може да е трудно да се определи дали индуцирането на хищническа реплика или изборът на диета оказват най-силно влияние върху формата на тялото.

Морфологията също влияе върху успеха на търсенето, който е важен компонент за фитнес (Arnold 1983; Webb 1984; Schluter 1995; Svanbäck & Eklöv 2003; Waltzek & Wainwright 2003; Carroll et al. 2004). Например, при рибите се предвижда, че дълбоката форма на тялото ще бъде от полза в крайбрежната зона и при плячка на заседнала бентосна плячка, тъй като позволява по-висока прецизност в маневреността (Webb 1984; Domenici 2003). За разлика от това се предвижда плитка форма на тялото да бъде полезна при търсене на планктонна плячка (Webb 1984; Domenici 2003). Намерена е известна подкрепа за тези прогнози, тъй като хората с морфология, свързана с определено местообитание или диета, обикновено имат по-голям успех в търсенето на конкретния хранителен продукт, намерен в това местообитание или в диетата (Ehlinger 1990; Andersson 2003; Svanbäck & Eklöv 2003 ). Въпреки това, малко проучвания са разгледали как индуцираните от хищници морфологични промени влияят върху успеха на търсенето. Ако морфологичната промяна, причинена от хищник, води до по-нисък успех при търсене на храна при предпочитана диета, тази морфологична полезна адаптация в едно измерение (риск от хищничество) е свързана със значителни разходи в друго измерение (конкуренция), аспект, на който обаче не е обърнато особено внимание, виж Pettersson & Brönmark (1997).

В това изследване ние изследваме как донната плячка и пелагичната плячка, както и наличието и отсъствието на хищни щукови сигнали влияят върху формата на тялото на караките. Предполагаме, че (i) карасята ще развие дълбока форма на тялото в присъствието на щука, (ii) донната плячка ще предизвика дълбока форма на тялото и (iii) индивидите с дълбока форма на тялото ще имат слаб успех в търсенето на планктонната плячка в сравнение с индивиди с плитка форма на тялото. С нашия подход ще можем да разграничим и сценарий, при който двата ефекта са адитивни (напр. Индивидите от лечението с щука, хранени с хирономиди, трябва да имат най-дълбоките тела) или ако единият ефект може да отмени другия (напр. Ако диетата не оказват влияние върху формата на тялото в присъствието на щука реплики).

2. Материал и методи

а) вземане на проби

Караките (обхват на размера 8–12 cm) бяха уловени с капани в малко езерце, без рибоядни животни, намиращо се в кампуса на университета в Лунд в южна Швеция, и след това прехвърлени в лабораторията в университета Umeå в северна Швеция, където бяха проведени всички експерименти. Предишни проучвания върху популациите в района показват, че шараните развиват по-дълбоко тяло в присъствието на щукови хищници (Brönmark & ​​Pettersson 1994).

(б) Експериментална настройка

Във всеки резервоар бяха държани по три карака, които бяха поръчани в осем блока от четири резервоара, като се получиха общо 32 резервоара и 96 карака. Във всеки блок рибите в два резервоара са били хранени с хирономиди, докато рибите в другите два резервоара са били хранени със зоопланктон. Всеки блок беше свързан с пети резервоар, от който водата беше изпомпвана към четирите резервоара. Водата автоматично се излива обратно в този пети резервоар през дренажна тръба. Половината от блоковете получиха химически сигнали от хищник на щука. Тези блокове бяха свързани през резервоара за щука през петия резервоар и водата се изпомпва от резервоара за щука и след това се оттича обратно към резервоара за щука. Може да се твърди, че хищническото лечение е псевдореплицирано, тъй като е бил използван само един щуков резервоар. В резервоара обаче бяха използвани общо три щуки и ако приемем, че щукови сигнали са оставени във водата за известно време, след това бяха използвани повече от една щука за предизвикване на наблюдаваните промени във формата на тялото. В допълнение, промените във формата на тялото, предизвикани от щука върху карася, са същите, както е показано в много други лабораторни експерименти (например Brönmark & ​​Miner 1992; Brönmark & ​​Petterson 1994; Holopainen et al. 1997). Следователно, ние сме уверени, че използването само на няколко щуки в един резервоар не е пристрастило резултата ни поради някакво специфично свойство на този един източник на хищническа реплика.

Експериментът е проведен в лаборатория с прозрачен стъклен покрив, позволяващ условия на естествена светлина, а температурата на водата варира между 20 и 22 ° C. Пет караси, разпределени на случаен принцип между леченията, умряха по време на експериментите. След 70 дни всички караси бяха извадени от резервоарите и им беше дадена упойка. След това те бяха поставени върху плоча от стиропор с перките, фиксирани към плочата, и заснети с цифров фотоапарат, който предоставя цифрови снимки, използвани за морфологичен анализ.

в) Морфологични анализи

Формата на тялото беше анализирана с геометрична морфометрия, където забележителностите бяха взети от цифровите снимки с помощта на софтуера Tps-Dig (Rohlf 2003a). Десет ориентира бяха взети от всяка риба (фигура 1). Всички индивиди бяха насложени с помощта на генерализирано наслагване на прокрусти, което мащабира и завърта всички индивиди, така че да се подредят възможно най-близо, което води до консенсусна форма на тялото на всички индивиди (Rüber & Adams 2001). След това генерирахме променливи на формата за всяка отделна риба, така наречените частични основи и еднородни компоненти, които са разложени описания на отклонението на средната риба спрямо консенсусната форма за всички риби. Всички геометрични морфометрични данни бяха извършени с помощта на софтуера Tps-Relw (Rohlf 2003b). Ефектите от леченията върху формата на тялото бяха тествани с вложен MANCOVA, използвайки следния модел

хищници

Конфигурация на ориентир (точки) върху карась, използван за морфометричния анализ. Имайте предвид, че един ориентир е разположен в центъра на окото.

(г) Поведение

Измерихме две поведения, скорост на плуване в експериментите с резервоар и търсене на успех в последователни експерименти с аквариуми. Скоростта на плуване в резервоара се изчислява четири пъти; ден 1, 21, 47 и 54. Избрахме на случаен принцип по един индивид от трима във всеки резервоар и отбелязахме разстоянието, което преплува за 1 минута. Скоростта на плуване се изчислява като дистанция на плуване в секунда и се оценява 1 минута след добавянето на плячката и рибите се хранят активно. Разстоянието се изчислява според схемата на мрежата, нарисувана върху прозрачна плоча от плексиглас, която е поставена в горната част на всеки резервоар. Позицията на карасита през минутата беше записана от наблюдателя, говорещ на магнетофон.

Скоростта на плуване по време на експеримента с резервоара се анализира с двупосочни повторни мерки ANOVA, като се използва ден на наблюдение като повторни мерки. Диетата и хищникът бяха използвани като фактори, а ln-трансформираната скорост на плуване беше използвана като зависима променлива. За да анализираме скоростта на улавяне на зоопланктон, извършихме трипосочен ANOVA със скорост на улавяне (ln-трансформирана) като зависима променлива. Диетата, хищничеството и плътността на зоопланктона бяха използвани като независими фактори. И накрая, ние също проведохме тест за скоростта на улавяне, за да търсим разлики между четирите лечения (всичките шест двойки комбинация между диета и хищничество) чрез извършване на коригиран Бонферони пост хок тест.

3. Резултати

а) Морфометрия

Деформационни решетки, показващи промени във формата, предизвикани от хищнически риск и диета. Централната конфигурация на ориентира представлява консенсусната риба (средна форма на рибата). Главата на рибата е вдясно, а линиите между външните линии на забележителността са добавени, за да подпомогнат интерпретацията на формата на рибата. Вертикалната централна колона показва промени във формата при преминаване от диета със зоопланктон към хирономидна диета, независимо от ефекта на хищничество. Хоризонталният централен ред показва промени във формата при преминаване от нехищническо лечение към хищническо лечение, независимо от диетичния ефект. Ъглите показват действителната форма на риба, съответно без хищник + зоопланктон, хищник + хирономиди, хищник + хирономиди и без хищник + хирономиди, съответно.

маса 1

Резултатите от MANCOVA, изследващ варирането на формата между различните лечения.

factorWilks 'λF-стойностна.f.p стойност
щука0,482.9516,430,002
диета0,433.5916,43 фигура 3). Двупосочни повторни мерки ANOVA показаха, че караките, хранещи се с зоопланктон, имат по-висока скорост на плуване, отколкото караките, хранещи се с хирономиди (F1,28 = 3,99, p = 0,05). Факторът на хищника е близо до значителен (F1,28 = 3,77, p = 0,06), взаимодействието между диетата и хищния фактор е значително (F1,28 = 4,90, p = 0,03). Тези резултати показват, че караките в отсъствие на щука са имали тенденция да имат по-висока скорост на плуване от караките в присъствието на щука и че този модел е по-изразен, когато зоопланктонът е даден като плячка. Карасите намаляват скоростта на плуване с течение на времето и това се подкрепя от значителен ефект от деня на наблюдение (многократни мерки). Не е имало взаимодействие между деня на наблюдение и основните фактори (всички р-стойности ≥0,25).

Средна скорост на плуване на караси в резервоарите, когато им се дава зоопланктон и хирономиди при наличие и отсъствие на щука. Лентите за грешки са s.d.

И двете Holopainen et al. (1997) и Vøllestad et al. (2004) също предполагат, че по-дълбоката дълбочина на тялото, открита в присъствието на хищници в техните проучвания, е резултат от поведенческа реакция и ефект на спестяване на енергия. В експеримента на Holopainen et al. (1997), наличието на щука и съответното намаляване на активността доведоха до ниска честота на дишане и се предполагаше, че спестената енергия е била разпределена за соматичен растеж. По подобен начин Vøllestad et al. (2004) установяват, че караките, изложени на химически сигнали от щука, са по-малко активни, растат по-добре и развиват по-дълбоко тяло в сравнение с контролните риби, въпреки че и на двете лечения се дават еднакви нива на ресурси. Ако това алтернативно обяснение е вярно, тогава индуцираната от хищника морфологична промяна е частично медиирана от поведението на фураж и по този начин отчасти индиректен ефект, който не е пряко свързан със защитата срещу хищници. Промените във формата на тялото също могат да улеснят защитата срещу хищници, но според нас защитата може да не е пряката причина, а положителна последица от промяна в поведението при хранене. Този ефект ще бъде очевиден само когато храната е лесно достъпна, както в нашия лабораторен експеримент и Vøllestad et al. (2004). Хранителните ресурси обаче могат да бъдат ограничени по своя характер и при такива условия може да се постигне плитка форма на тялото (Holopainen et al. 1997).

Предполага се също, че промяната в дълбочината на тялото зависи от нивата на ресурси като такива, тъй като когато нивата на ресурси на глава от населението са високи, се наблюдава по-дълбока форма на тялото (Brönmark & ​​Miner 1992; Tonn et al. 1994). В нашия експеримент дадените нива на ресурс на глава от населението са еднакви за хранилки за зоопланктон и хирономиди. Никога не сме наблюдавали остатъци от непоядена плячка в контейнерите, което предполага, че цялата плячка е била консумирана. Възможно е обаче да има разлики в качеството на храната между хирономидите и дафнидите, което от своя страна може да повлияе на формата на тялото.