VIVO Патофизиология

Физиология и руминация на румена

Рубеят е ферментационна вана par excellance, осигуряваща анаеробна среда, постоянна температура и рН и добро смесване. Добре мастираните субстрати се доставят през хранопровода по редовен график, а ферментационните продукти или се абсорбират в самия търбух, или изтичат за по-нататъшно храносмилане и усвояване надолу.

Преживните животни са се развили, за да консумират и издържат на груби фуражи - треви и храсти, изградени предимно от целулоза. Въпреки факта, че някои преживни животни, например бикове за фураж, се хранят с големи количества зърно, този раздел ще се фокусира върху „естествената диета“ на преживните животни.

Динамика на черепното храносмилане

Храната, водата и слюнката се доставят до ретикулорумена през отвора на хранопровода. Тежките предмети (зърно, скали, нокти) попадат в ретикулума, докато по-лек материал (трева, сено) навлиза в самия рубц. Към тази смес се добавят обемни количества газ, получени по време на ферментацията.

Преживните животни произвеждат огромни количества слюнка. Публикуваните прогнози за възрастни крави са в диапазона от 100 до 150 литра слюнка на ден! Освен нормалните си смазващи качества, слюнката изпълнява поне две много важни функции в преживните животни:

  • осигуряване на флуид за ферментационната вана
  • алкално буфериране - слюнката е богата на бикарбонат, който буферира голямото количество киселина, произведена в червея и вероятно е от решаващо значение за поддържането на pH на търбуха.

Всички тези материали в рамките на рубца се разделят на три основни зони въз основа на тяхното специфично тегло. Газът се издига, за да запълни горните райони, зърнените и наситените с течности груби фуражи („вчерашното сено“) потъват на дъното, а новопристигналите груби фуражи се носят в среден слой.

преживните животни

Скоростта на потока на твърд материал през рубеца е доста бавна и зависи от неговия размер и плътност. Водата бързо преминава през търбуха и изглежда критична при промиването на прахови частици надолу по течението.

С напредването на ферментацията фуражите се намаляват до все по-малки и по-малки размери и микробите постоянно се размножават. Контракциите на румина постоянно изхвърлят по-леките твърди частици обратно в рубца. По-малкият и по-плътен материал има тенденция да се изтласква в ретикулума и черепната торбичка на червея, откъдето се изхвърля с натоварена с микроби течност през ретикуло-омазалния отвор в омасума.

Функцията на омасума е доста слабо разбрана. Той може да функционира като абсорбира остатъчните летливи мастни киселини и бикарбонат. Тенденцията е течността да преминава бързо през омасалния канал, но частиците да се задържат между омасалните листа. Периодичните контракции на омасума избиват люспите материал от листата за преминаване в сичуга.

Сичугът е истински жлезист стомах, който отделя киселина и в противен случай функционира много подобно на стомаха на моногастрима. Една завладяваща специализация на този орган е свързана с необходимостта от обработка на големи маси от бактерии. За разлика от стомаха на непреживните животни, абомаумът секретира лизозим, ензим, който ефективно разгражда бактериалните клетъчни стени.

Описаните по-горе процеси се отнасят за възрастни преживни животни. През първия месец или нещо от живота, преживните животни са функционално едностомашни. Горските махове са формирани, но все още не са напълно развити. Ако млякото бъде въведено в такъв рубец, то основно загнива, а не се ферментира. За да се избегне този проблем при такива млади преживни животни, сученето предизвиква рефлекторно затваряне на мускулните гънки, които образуват канал от отвора на хранопровода към омасума (хранопровода), отклонявайки млякото от търбуха и направо към стомаха, където може да се изцеди. от ренин и в крайна сметка се усвоява ензимно.

Ретикулоруминална подвижност

Подреден модел на подвижността на преживните животни се инициира в началото на живота и, с изключение на временните периоди на прекъсване, се запазва за целия живот на животното. Тези движения служат за смесване на поглъщането, подпомагане на отделянето на газ и задвижване на течност и ферментирали храни в омасума. Ако подвижността бъде потисната за значителен период от време, може да се получи удар на румина.

Цикъл от контракции настъпва 1 до 3 пъти в минута. Най-високата честота се наблюдава по време на хранене, а най-ниската, когато животното си почива. Идентифицират се два вида контракции:

  • Първичните контракции произхождат от ретикулума и преминават каудално около търбуха. Този процес включва вълна на свиване, последвана от вълна на релаксация, така че когато частите от червея се свиват, други торбички се разширяват.
  • Вторичните контракции се появяват само в части от рубея и обикновено са свързани с ерукцията.

Анимацията по-долу се основава на данни, събрани чрез рентгенографиране на овце (Wyburn, 1980) и би трябвало да даде поне известна оценка на сложността на подвижността на преживните животни. Въпреки че се показват много по-бързо, отколкото в живота, основните ретикулоруминални контракции се определят по подходящ начин. Обърнете внимание на движенията, които извеждат газовия мехур (изпъстрена зона) напред към хранопровода за ерукция.

Ами контролът върху подвижността на търбуха? Горските махове притежават богата ентерална нервна система, но координираните контракции изискват централен принос. Центровете за подвижност в мозъчния ствол контролират както скоростта, така и силата на свиване чрез вагусни еференти. Прерязването на блуждаещия нерв в румина премахва координираната ретикулоруминална подвижност. Има и вагусни аферентни фактори от търбуха до центровете за подвижност, които позволяват на стреч рецепторите и хеморецепторите в търбуха да модулират контрактилитета.

Условията в червата могат значително да повлияят на подвижността. Ако например съдържанието на преживни животни стане много киселинно (както се случва при натрупване на зърно), подвижността по същество ще спре. Също така видът на диетата влияе върху подвижността: животните на диета с високо съдържание на груба храна имат по-висока честота на контракциите от тези на диета, богата на концентрати.

Руминация и изригване

Преживните животни са добре известни с „дъвченето на куд“. Руминацията е регургитация на поглъщане от ретикулума, последвана от ремастициране и повторно поглъщане. Той осигурява ефективно механично разграждане на грубите фуражи и по този начин увеличава повърхността на субстрата до ферментативни микроби.

Регургитацията се започва с ретикуларна контракция, различна от първичната контракция. Това свиване, заедно с отпускане на дисталния езофагеален сфинктер, позволява на болус от поглъщане да влезе в хранопровода. Болусът се пренася в устата чрез обратна перисталтика. Течността в болуса се изстисква с езика и се преглъща отново, а самият болус се рестартира, след което се преглъща отново.

Руминацията се случва предимно, когато животното си почива и не яде, но това е значителна част от живота на животното. Диаграмата, показана тук (адаптирана от Lofgreen et al., J Animal Sci 16: 773, 1957), изобразява как воловете прекарват деня си на пасище с люцерна спрямо времето, прекарано в паша и преживяване.

Ферментацията в търбуха генерира огромни, дори плашещи количества газ. Говорим за 30-50 литра на час при възрастни говеда и около 5 литра на час при овце или кози. Изригването или оригването е начинът, по който преживните животни непрекъснато се отърват от ферментационните газове. Както бе споменато по-горе, изригването е свързано с почти всяка вторична контракция на румина. Еруктираният газ се движи нагоре по хранопровода със скорост от 160 до 225 см в секунда (Stevens and Sellers, Am J Physiol 199: 598, 1960) и, интересното е, че мнозинството всъщност първо се вдъхновява в белите дробове, след което изтича.

Всичко, което пречи на ерукцията, е животозастрашаващо за преживните животни, тъй като разширяващият се търбух бързо пречи на дишането. Животните, страдащи от тимпани на румина (подуване) умират от задушаване.

Руменните газове, особено метанът, са все по-нови в новините поради техния принос към парниковите газове и изменението на климата. Както при повечето теми, които привличат вниманието на активисти и политици, е малко трудно да се получат точни оценки на приноса на храносмилателните процеси на преживните животни за глобалните парникови газове. Данните от Организацията за прехрана и земеделие на ООН обаче показват, че преживните животни са отговорни за около 20% от глобалните емисии на метан, което се равнява на приблизително 3-5% от общото производство на парникови газове.

Храносмилателна анатомия на преживните животни

Поглъщане и използване на хранителни вещества при преживните животни