Розмари Л. Валзем

4 Отдел за птицевъдство, Тексаски университет A&M, College Station, Тексас; и

Шуен-ей Чен

5 Катедра по животновъдни науки и

6 Селскостопански биотехнологичен център, Национален университет Чунг Хсинг, Тайчунг, Тайван

Резюме

Въведение

Птиците съставляват изключително разнообразния клас Aves в рамките на Chordata. Съдържащи

27 реда, този преглед е най-правилен за птици, принадлежащи към отряда Галиформ от рода и вида Gallus domesticus, а именно домашното пиле. Всички птици обаче са яйцеродни и затова трябва предварително да опаковат всички хранителни вещества, необходими на инкубиращия ембрион, растящ в яйце с твърда черупка. Неправилното производство на биологичната единица яйце-ембрион ще компрометира репродукцията. Самото яйце е сложна структура и е чудо на биологичното инженерство, защото правилното му формиране осигурява както физическата среда, така и храненето, необходимо на ембриона, за да завърши инкубацията успешно. Правилно оформеното яйце се казва „подлежащо на настройка“, термин, който се отнася до неговата физическа годност за поставяне в инкубатор. Яйцата, които се установяват, имат един жълтък с подходящ размер, белтъци, непокътнати мембрани и непрекъсната гладка обвивка, която не е нито твърде тънка, нито твърде дебела (1). Жълтъчният липид се синтезира в черния дроб както VLDL, така и много HDLs, докато белтъците, мембраните и черупката се синтезират от яйцепровода. Овулацията на яйцеклетката (т.е. жълтъка) и нейното присъствие в яйцепровода осигурява механичен стимул за последващо образуване на яйцеклетка. В това отношение птиците се различават от кожените костенурки, които рутинно слагат черупки от белтъци (2) заедно с яйца, съдържащи жълтък.

Образуване на жълтък

Яйчният жълтък е единичната голяма хаплоидна клетка, която е овулирана от фоликула на яйчника. Неговото присъствие в яйцепровода осигурява механичен стимул за последващо образуване на яйцеклетки. В рамките на пилешкия яйчник има йерархия от фоликули с все по-големи размери и зрялост; всъщност двете характеристики са свързани концептуално в литературата, като се отбелязва дали яйцеклетката е достигнала „овулационен размер“ (9). Във връзка с размера, основно изискване за инкубиращия ембрион е достатъчно енергия, за да расте и да се превърне в здрава пиле. Средният пилешки ембрион изисква 64 kcal, за да образува тъкани (36 kcal), докато генерира топлина (24 kcal), свързана с нормалния метаболизъм (16). TG е най-концентрираната форма на енергия и това е формата, използвана от инкубиращия ембрион. Яйце от 50 g (голямо USDA) съдържа contains72 и 55 kcal в жълтък и 17 kcal, предоставени от белтъка (17). Енергията, съдържаща се в жълтъка, съдържа ~ 22% протеин и 74% мазнини и се отлага чрез медиирано от рецепторите поглъщане на VLDL (TRL) 7, богата на TG и богатия на фосфолипиди много HDL вителогенин (VTG). При пилетата VTG доставя ∼7% от общия липид на жълтъка и 23% от твърдите вещества в жълтъка, докато TRL осигурява 93% от жълтъка и 66% от твърдите вещества в жълтъка (18).

уроци

Диаграма на фоликул от птичи жълтък в напречно сечение. Обърнете внимание, че слоевете на яйчниковата тъкан (theca и granulosa) са васкуларизирани, осигурявайки средства за доставка на чернодробни липопротеини до ооцитната повърхност (zona radiata), в която се намират липопротеиновите рецептори. Жълтъкът се образува чрез медиирано от рецептора поглъщане на непокътнати VLDL и вителогенин. Само насочена към жълтък VLDL, с диаметър 25–30 nm и устойчива на хидролиза от липопротеинова липаза, преминава през гранулозната базална ламина; вителогенинът е голям фосфолипидиран протеин с диаметър ~ 10 nm. VLDLy, насочен към жълтък VLDL.

Друга двойка липопротеин/рецептор от критично значение за снасянето на яйца е LDL/LDLR. Птичият LDLR ортолог не се характеризира до 2003 г. (33), отчасти поради множеството членове на LDLR суперсемейството в яйчниковата тъкан. LDLR на яйчниците предпочита LDL, богат на холестерилов естер, пред VLDL и присъства както в гранулозата, така и в текалните клетки, в които се предлага да се осигури доставката на холестерол, получен от липопротеин, за синтез на стероидни хормони. Този рецептор е силно изразен и в надбъбречните жлези (34). Не можахме да намерим публикации относно ефектите от излишъка на енергия върху експресията или свързването на гени LR8 или LDLR.

Овулация

Два вида кокошки

Кокошките, които са били генетично подбрани за производство на яйца (така наречените щамове "яйца на маса" или "слой"), имат малък размер на тялото (1500 g), строг контрол на приема на фураж и несене

Вродени разлики в телесното тегло (A) и производството на яйца (B) при добре управляваните пилета-бройлери и кокошки. Управлението на пилета за бройлери за производство на яйца изисква контрол на телесното тегло чрез ограничаване на фуража, започвайки от 3 седмици, тъй като този тип кокошки спонтанно консумира прекомерни количества фураж и затлъстява като възрастен. Слойното управление на кокошките осигурява консумация на фураж ad libitum, защото този тип кокошки саморегулира приема на фураж за оптимално производство на яйца. Зрели постни пилета бройлери са

2,5 пъти по-голяма от кокошките носачки, както се посочва от телесното тегло при 25 седмици (A). Кокошките с несушки носят повече яйца през даден интервал от време и продължават да носят яйца по-дълго от кокошките бройлери (B). Данните са адаптирани от информация, намерена в референции 51 и 52.

Затлъстяване

Терминът затлъстяване не се използва рутинно в литературата за птиците до 1993 г. (58). Всъщност няма универсални критерии за затлъстяване при домашните птици, нито е имало връзка между телесната затлъстялост при кокошките и увеличеното възпаление до 2006 г. (3). Преди това обаче беше широко признато, че излишният прием на енергия причинява промени в метаболизма на FA и ацилглицерола. При пилетата черният дроб произвежда> 80% от мастните тъкани FAs (62) и е единственият орган, който реагира на манипулациите за хранене/гладуване на инсулиновата сигнализация (63); диетата на пилетата обикновено е с много ниско съдържание на добавена мазнина, т.е. често Фиг. 3 ). Показано е, че локалното и системно възпаление и имунните отговори (74) се медиират от IL-1β в отговор на лептин в много видове клетки, включително гранулозни клетки (75). IL-1β стимулира сфингомиелиновата хидролиза и синтеза на новоцерамиди, което води до апоптоза на клетките. В култивирани човешки гранулозни клетки IL-1β инхибира производството на естрадиол и ускорява разграждането на прегн-4-ен-3,20-дион (76, 77). Показано е, че палмитолеатът намалява възпалителния отговор на черния дроб при мишки (78), в съответствие с наблюдението, че кокошките с повишена чернодробна активност на стеароил-КоА дезатураза са устойчиви на вредните ефекти на излишната консумация на енергия върху производството на яйца (3).

Биохимични пътища, участващи в създаването на биоактивни липиди, които влияят отрицателно върху репродуктивната функция. Свръхконсумацията на фуражи с високо съдържание на въглехидрати стимулира липогенезата и образуването на палмитинова киселина. Палмитатът може да се катаболизира чрез β-окисление и така потенциално да увеличи оксидантния стрес в митохондриите или да се комбинира със серин, за да образува церамид чрез действието на серин палмитоилтрансфераза. Сфингомиелинът може да бъде преработен до церамид чрез сфингомеилиназа. Генът, свързан със затлъстяването, възпалителен цитокин интерлевкин-1β стимулира образуването на церамиди. Палмитатът и керамидът причиняват възпаление, бърза апоптоза и намаляват производството на хормони чрез гранулозна клетъчна смърт.

Цитотоксичността, предизвикана от прекомерни SFA, които действат при кокошки за разплод на бройлери, изглежда подобна на тази при бозайници (79–81). Интересното е, че олеиновата и линолевата киселини също индуцират апоптоза на гранулозните клетки, но в по-малка степен в зависимост от степента на ненаситеност на 2 FA (80). Този последен доклад подчертава критичната роля на действителния състав на FA и концентрацията на плазмени NEFA и VLDL липиди в SFA-индуцирана клетъчна апоптоза in vivo. Във връзка с това е важно да се припомни, че активността на LPL на гранулозните клетки на кокошката носачка може да бъде до половината от тази на мастните LPL и> 10 пъти по-висока от съседните тека клетки (82). Забележително е, че VLDLy се противопоставя на липолизата, но не е непроницаем за този процес, нито всички VLDL в прекомерно хранени кокошки, устойчиви на липаза VLDLy, както е показано от увеличения диаметър на частиците. Тези функционални и анатомични връзки подчертават критичната роля на клетъчното изхвърляне на FA с многотъканната структура, която включва птичия яйчник и фоликуларната атрезия в йерархията на жълтъка.

Заключения

Благодарности

Всички автори прочетоха и одобриха окончателния ръкопис.

Бележки под линия

7 Използвани съкращения: LDLR, LDL рецептор; LPL, липопротеин липаза; LR8, вариант на късо снаждане на LDL рецептор; ММР, матрична металопротеиназа; NEFA, неестерифициран FA; TRL, богат на TG VLDL; VLDLy, насочен към жълтък VLDL; VTG, вителогенин.