Термитите (Isoptera) живеят в евсоциални колонии с подобна система на репродуктивно разделение на труда като тази на Hymenoptera.

Свързани термини:

  • Бактерия
  • Ларва
  • Гъбички
  • Общество за насекоми
  • Род
  • Насекомо
  • Пчела
  • Мравка

Изтеглете като PDF

За тази страница

Isoptera

Въведение

Isoptera е сравнително малък ред насекоми, който се състои от 31 реда, включително около 2650 описани вида. Името на ордена Isoptera произхожда от факта, че имагото (възрастен) има крила с еднакъв размер (Isos на гръцки означава същото и ptera означава крила). Насекомите от Isoptera обикновено се наричат ​​термити на английски. Поради лошата им коремна склеротизация и бял вид, те често се наричат ​​„бели мравки“ в много умерени региони. Те обаче не са филогенетично тясно свързани с мравките, а с хлебарки и богомолки. Термитите понякога са черни, червеникавокафяви или жълти по телесно оцветяване в тропическите региони.

Термитите са широко разпространени в тропическите и субтропическите региони, като се разпространяват от влажни гори до савани и дори сухи райони. Тяхната биомаса се доближава до 10 g мокро тегло/m 2. Само няколко животински групи като хора, земни червеи, тревопасни бозайници в африканската савана и мравки претендират за този ред на биомаса. Основата на този изключителен просперитет на термитите се крие в техните хранителни навици. Те консумират целулоза, която е най-разпространената органична материя на земята. Екологичната основа на техния просперитет е тяхната симбиоза с микроорганизмите и тяхната силно развита социална организация.

Симбиозата създава нови способности, които не могат да бъдат постигнати от нито един от партньорите сам. По-специално, симбиозата между висшите организми и микроорганизмите често създава възможности за експлоатация на нови хранителни ресурси като мъртъв растителен материал, съдържащ големи количества целулоза, което е потенциален енергиен източник, но трудно за използване от повечето животни, включително хората. От друга страна, социалността повишава ефективността на експлоатацията на ресурсите. И двете от тях или и двете заедно могат да причинят бърз растеж и пространствено разширяване на населението, което да доведе до диверсификация.

Животните в тропическите дъждовни гори, където видовото разнообразие е най-високо в света, се характеризират с господството на социални насекоми (термити, мравки, социални оси и социални пчели) и господството на симбиотични асоциации. Термитите притежават и двата тези атрибута. Термитите и мравките заемат около една трета от цялата животинска биомаса в тропическите гори на Амазония. Симбиозата и социалността в термитите, заедно със свръх изобилието им, ги кара да играят ключова роля на „супер разградител“ на мъртъв растителен материал в тропическите сухоземни екосистеми. Те консумират и трансформират голямо количество беден на азот мъртъв растителен материал в богато на азот термитно тяло, което от своя страна се консумира от голямо разнообразие от животни, вариращи от мравки и паяци до шимпанзета и хора. По този начин те формират основата за голяма хранителна мрежа в екосистемите, въпреки че са добре известни вредители в селското стопанство и дървени сгради.

Освен това термитите са видни екологични инженери, които променят свойствата на почвата чрез изграждане на огромни могили и дълги подземни галерии и осигуряват на много животни и растения хетерогенни местообитания. Възможно е също така те да са важен играч в сценариите за глобални промени, тъй като имат висока биомаса и отделят голямо количество парникови газове като метан, както и CO2.

В процеса на глобална диверсификация на термитите има няколко забележителности: (а) придобиване и загуба на симбиотични бичури, (б) социална еволюция, (в) промяна на типа живот от един тип към отделен тип и (г) промяна на доминиращите хранителни навици от храненето с дърва до храненето на почвата. Тази глава обяснява очертанията на диверсификацията на термитите във връзка с тези събития, както и техните екосистемни функции.

Учебник за термити „Биология на термитите“ е редактиран от Кришна и Уеснер (1969, 1970), а монографиите на термитите са публикувани от Grasse (1982, 1984, 1986). Нов учебник „Термити: тяхната симбиоза, социалност и глобална диверсификация“ наскоро беше редактиран от Abe et al. (2000).

Isoptera ☆

Jan Šobotník, Cecilia A.L.Dahlsjö, в Референтен модул в науките за живота, 2017 г.

Резюме

Isoptera (термити) е малък ред насекоми, съдържащ около 3000 описани вида. Произходът им датира от късната юра, а най-старият вкаменелост се намира във варовикови находища от преди 130 милиона години (Креда). Термитите консумират растителни материали във всички етапи на разлагане, от здрава дървесина до минерализирана почва, и са свръх изобилни в тропическите региони. Термитите са също едни от най-проспериращите животни на Земята по отношение на тяхната еволюционна история и изобилие от видове. Тази статия представя глобалния процес на диверсификация на термитите със специални препратки към тяхната екология и социална еволюция.

Пластичност на развитието

Пластичност на развитието в термитите

Термитите са членове на отряда Isoptera, който е хемиметаболен. Това означава, че за разлика от холометаболните насекоми като Hymenoptera, те могат да продължат да се линят през целия си възрастен живот. В повечето групи термити „работниците“ са недиференцирани незрели, които почти не помагат за отглеждане на потомство и потенциално могат да се превърнат в репродуктивни заместители, разпръскващи крилати репродуктиви, войници (морфологично специализирани защитници на гнезда) или да останат като недиференцирани работници. И двата пола могат да станат работници. Термитите имат както морфологични касти, така и потенциал за определяне на каста за възрастни. Докато всички родове термити проявяват изключителна пластичност на развитието чрез последователни линеения, детайлите на кастата и кастовата пластичност се различават драстично между групите. Например при някои термити някои касти са ограничени само до един пол. По-подробна дискусия относно пластичността на развитието при термитите е обсъдена другаде в тази енциклопедия.

Термити: Социална еволюция

Социалната организация на термитите поразително прилича на тази на мравките. И все пак термитите са социални хлебарки и това наследство е оформило тяхната социална еволюция. Въпреки че всички термити са евсоциални (главно поради появата на стерилни войници), могат да бъдат разграничени различни степени на работнически алтруизъм. Нанасянето им върху филогенетично дърво, заедно с отличителни свойства, свързани с жизнените типове на различни семейства термити, дава представа за социалната еволюция на термитите. Въз основа на наличните понастоящем данни, тези резултати предполагат, че решаваща стъпка за еволюцията на работниците на термити с силно алтруистична грижа за разплод са работници, които са получили преки ползи от фитнеса чрез размножаване в родното гнездо.

Биота на почвата, почвени системи и процеси

Термити

Термитите (Isoptera) са един от основните „инженери“ на екосистемите, особено в тропическите региони. Термитите са социални насекоми с добре развита кастова система. Поради способността си да смилат дървесината, те са се превърнали в икономически вредители от голямо значение в някои региони на света. Термитите са подредени в пет различни семейства. Термитите от по-примитивно семейство, Kalotermitidae, притежават чревна флора от протозои, което им позволява да смилат целулозата. Тяхната нормална храна е дървото, което е влязло в контакт с почвата. Много видове термити изграждат писти от почва или по кореновите канали, а някои са строители на големи, грандиозни могили. Членовете на филогенетично напредналото семейство Termitidae притежават страхотен набор от микробни симбионти (бактерии и гъбички, но не и протозои), които им позволяват да преработват и смилат овлажнената органична материя в тропическите почви и да растат и да се развиват при такава диета.

Въпреки че термитите са главно тропически по разпространение, те се срещат и в умерените зони и пустините. Термитите често се считат за тропически аналози на земните червеи, тъй като достигат големи количества в тропиците и обработват големи количества отпадъци. Термити, успоредни на земните червеи във функциите на поглъщане и оборот на почвата Основната разлика е, че земните червеи поглъщат голяма част от това, което поглъщат в променена форма (която обогатява микробното действие), докато термитите могат да пренасят големи количества почва или органичен материал в строителни гнезда и могили (въглеродни мивки). Описани са над 2000 вида термити и вероятно съществуват до 10 000 вида.

Биохимия и молекулярна биология

4.5.8.2.3 Isoptera

Термитите могат да се разглеждат като насекоми, получени от и по-адаптирани от дървесните хлебарки при работа с огнеупорен материал като дърво и хумус. Свързани с тази специализация, те загубиха реколтата и средната чревна цека и разшириха структурите на задните си черва. Както по-ниските, така и висшите термити смилат целулозата със собствената си целулаза, въпреки появата на целулоза, произвеждащи протозои в долната част, увеличена област на предното задно черво в долните термити. Продуктите от храносмилането на целулоза преминават от средното черво в задното черво, където се превръщат в ацетат и бутират от бактериите на задните черва, както при дървесните хлебарки. Симбиотичните бактерии също са отговорни за фиксирането на азота в задните черва, което води до бактериален протеин. Това се включва в телесната маса на термитите, след като един индивид изхвърля във фекалиите и поглъща и усвоява от друг. Това обяснява способността на термитите да се развиват успешно при диети с много бедни протеини. Както при по-ниските, така и при по-високите хранещи се термити има ендо-ектоперитрофна циркулация на храносмилателните ензими (Terra и Ferreira, 1994; Nakashima et al., 2002; вж. Също раздел 4.5.4.3.1).

Феромони

Ана Мария Коста-Леонардо, Айвс Хайфиг, във Витамини и хормони, 2010

Резюме

Гнездене, родителство и териториалност

Michael D. Breed, Janice Moore, в Animal Behavior (Второ издание), 2016

Термитни могили

Повечето термити изграждат своите могили, използвайки комбинация от изпражнения, слюнка, кал и парченца дъвчено растение (Фигура 12.9). Удивителното при термитите е, че въпреки че всяко животно е дълго само няколко милиметра, хиляди термити, работещи колективно, могат да изградят монументални гнезда, които се извисяват над човек. Такова голямо гнездо, заето от толкова много животни, представлява големи архитектурни проблеми. Той трябва да се поддържа срещу колапс, като същевременно осигурява достатъчно порьозност, за да позволи обмен на въздух: без това въглеродният диоксид и водата от метаболизма на термитите ще се натрупват в гнездото, докато кислородът ще бъде изчерпан. Архитектурното решение на термитите е да се построят проходи специално за въздушния поток и да се разчита на конвективно движение на въздуха (издигане на горещ въздух, потъване на хладен въздух), за да се поддържа идеален микроклимат в гнездото. Защо да се строи такава голяма могила? Могилата предпазва термитите от ненаситни хищници, като аарварки.

isoptera

Фигура 12.9. Въздушен поток, температура и обмен на газ в термитна могила. Кислородът идва в гнездото с чист въздух. Докато термитите се метаболизират, те използват кислорода и отделят въглероден диоксид, вода и топлина, които всички напускат гнездото. Циркулацията на въздуха в гнездото се задвижва от инсолацията и положението на отворите в гнездото; той гарантира, че водата и въглеродният диоксид не се натрупват, като същевременно се поддържа достатъчно кислород за поддържане на живота.

Адаптирано от Turner, J.S., 2000. The Extended Organism. Физиологията на конструкциите, изградени от животни. Harvard University Press, Cambridge, 234 стр. 6

Сравнително социално поведение

Michael D. Breed, Janice Moore, в Animal Behavior (Второ издание), 2016

Термити

Термитите вероятно са еволюирали от колониални хлебарки, които ядат дърво и в много отношения тяхната биология все още е силно свързана с този еволюционен корен. Почти всички термити използват растителен материал като своя основен хранителен компонент. В зависимост от вида, термитите могат да се специализират в мъртва дървесина, треви или листа. Тази храна, макар и изобилна в много екосистеми, има недостиг на хранителни вещества и е богата на почти несмилаема целулоза. Термитите компенсират диетата си, бедна на хранителни вещества, като използват чревни симбионти, за да подпомогнат смилането на целулозата.

Ключов термин

Чревните симбионти са микроорганизми, които подпомагат храносмилането и се намират в червата на много животни. В термитите, бичовете или бактериите усвояват целулозата, правейки въглерода достъпен за термитите.

Поведенческите адаптации за преминаване на чревните симбионти сред работниците са от решаващо значение за социалната биология на термитите. Тези симбионти са смес от бичувани протозои и бактерии в родовите термити и бактерии в получените термити. Симбионтите се намират в задното черво на термита; при излюпване термитът се заразява със симбионти, захранвайки се от ануса на друг термит, повтаряйки този процес всеки път, когато се линее и по този начин губи съдържанието на задните черва. Необходимостта от анално-орална инфекция със симбионти може да е бил основен фактор за еволюцията на социалното сближаване на семействата в дървоядните таракани, предци на термити.

Термитите са сред главните архитекти на животинския свят и техните големи могили, по същество замъци, изградени от мръсотия, растителен материал и изпражнения, се издигат на видно място от тропическите и субтропичните савани в Африка, Австралия и Южна Америка (Фигура 14.26). Въпреки че не всички термити са такива експертни строители (северноамериканските термити просто изкопават кухини в дърво или почва), това е толкова забележима черта на поведенческата биология на термитите, че заслужава специално обсъждане. Тази сложна конструкция повдига два комплекта въпроси: Първо, какво е функционалното значение на архитектурата и второ, как термитите могат да „знаят“ как да изграждат тези сложни крепости?

Фигура 14.26. (A) Термитно гнездо (Nasutitermes) в тропическа гора. (Б) Термитите от гнездото, изобразено в (А), изграждат покрити пътеки. Когато покритието се отчупи, предпазителите, които имат дюзи за пръскане и могат да изстрелват лепило по мравките, се сближават по време на почивката. (C) Формозанска кралица на термитите (Reticulitermes). (Г) Формозански работници-термити.

Снимки: (А и Б) Майкъл Брийд; (C и D) Галерия с изображения на термити USDA/ARS Formosan.

Термитите, както всички животни, трябва да се борят с физиологичното въздействие на водата, кислорода, въглеродния диоксид, температурата и пряката слънчева светлина. Те също трябва да се справят с потенциални хищници, особено мравки, но също и гръбначни. Гнездото служи за смекчаване на всички тези проблеми. Първо, той предпазва термитите от крайности в околната среда. Работниците на термитите обикновено са с меко тяло и относително незащитени от топлина, изсушаване и пряко слънце от екзоскелетите си; гнездото компенсира тази уязвимост. Дори северноамериканските термити изграждат покрития върху своите пътеки, когато съществува риск от излагане на слънце или хищници.

Второ, гнездото помага за решаването на проблеми, които са създадени от живота в затворено пространство (вж. Глава 12). Животните произвеждат топлина, вода и въглероден диоксид като странични продукти от тяхната метаболитна дейност. Метаболитната топлина и вода могат да бъдат използвани, за да помогнат за поддържането на благоприятни условия в гнездото, но излишъкът от двете трябва да се изпуска от гнездото. По-специално въглеродният диоксид не трябва да се натрупва в гнездото, тъй като той може да действа като метаболитна отрова и вместо това кислородът трябва да циркулира в гнездото. Поради това, голям брой термити, живеещи в затворено пространство, се нуждаят от вентилационна система, която задържа достатъчно топлина и влага, внася необходимия кислород и дава възможност за изхвърляне на въглероден диоксид, топлина и влага, когато е необходимо.

Гнездото изпълнява и трета функция - тази за защита срещу хищници. Втвърденият екстериор - термитните изпражнения са чудесно лепило - предпазват термитите от всички гръбначни животни, с изключение на най-решителните. Чрез ограничаване на броя и размера на входовете и изходите, концентрираните войнишки сили могат да отблъснат посегателствата от мравките.

Ключов термин

Stigmergy е конструкция, която следва модел, вече установен от предишната сграда. Например, ако малко отлагане на мръсотия стимулира допълнителни отлагания на същото място, се получава стълб.

Кастите на термитите се различават от тези на мравките, пчелите и осите по няколко драматични начина. Термитите са диплодиплоидни и, в съответствие с теорията на Хамилтън, мъжете и жените служат като работници в колонията, следвайки паралелни пътища на развитие (Фигура 14.27). Колониите на термитите се оглавяват от кралица и крал; тези индивиди са крилати като млади възрастни и се чифтосват след брачен полет. Съчетаната двойка хвърля крила и живее баланса на живота си в гнездото; кралят и кралицата се чифтосват отново всеки път, когато кралицата изчерпва спермата. Термитите имат непълна метаморфоза; люпило от термит или нимфа, прилича на миниатюрен възрастен без крила. Докато най-малките излюпвания не могат да допринесат много за колониалното благосъстояние, тъй като незрелият термит расте през няколко етапа на линеене, неговата работоспособност също нараства. Задачите в колонията на термитите включват хранене и грижи за царицата, изкопаване и изграждане на гнездото и защита на колонията. 74

Фигура 14.27. Типичните пътища за развитие на мъжки и женски термити. В термитите мъжете и жените са работници. На тази илюстрация първите линещи термити се наричат ​​ларви. Мъжете и жените, които ще се превърнат в репродуктивни продукти от следващото поколение, се развиват през нимфални етапи до царе и кралици. При някои видове един пол от работниците се превръща в по-едри индивиди, които имат специализирани фуражни или защитни роли. В термитите развиващите се индивиди, на които се е наложило да бъдат работници, се наричат ​​ларви, докато развиващите се кралици, а царете - нимфи. На илюстрацията жените са показани да стават войници. Всеки секс на работник може също да се прелее, за да се превърне в допълнителен (понякога наричан ергатоиден) репродуктив. 73

При повечето видове най-големите женски са големи работници, докато най-големите мъжки са войници, въпреки че в някои случаи тези роли са обърнати. Войниците обикновено имат увеличени глави и челюсти и могат да използват мандибулите като ефективно оръжие в териториални битки с други термити или в битки с хищници, които често са мравки. Ролята на незрелите като работници и присъствието както на мъже, така и на жени правят кастовите системи на термитите по-сложни от тези на мравките, пчелите и осите.