подход

Фигура 9.16 Връзката между относителния размер на киловете на стомни от Sarracenia purpurea и азота, добавен като въздушен спрей в участъци в Molly Bog, Vermont. Пунктираните линии показват 95% доверителни интервали. По-големият относителен размер на кила съответства на намалена инвестиция в органи за улавяне на плячка. (След Ellison & Gotelli, 2002)

ширина и еволюция на диетата

Хищниците и плячката несъмнено са си повлияли еволюцията. Това може да се види в неприятните или

Фигура 9.16 Връзката между относителния размер на киловете на стомни от Sarracenia purpurea и азота, добавен като въздушен спрей в участъци в Molly Bog, Vermont. Пунктираните линии показват 95% доверителни интервали. По-големият относителен размер на кила съответства на намалена инвестиция в органи за улавяне на плячка. (След Ellison & Gotelli, 2002)

отровни листа на много растения, в бодлите на таралежите и в камуфлажното оцветяване на много плячки от насекоми; и това може да се види в здравите яйцеклетки на дървесни оси, многокамерните стомаси на едър рогат добитък и безшумния подход и сетивните постижения на совите. Подобна специализация обаче ясно показва, че никой хищник не може да бъде способен да консумира всички видове плячка. Опростените дизайнерски ограничения не позволяват на рояците да ядат бухали (въпреки че те са месоядни животни) и не позволяват на колибри да ядат семена.

Дори в рамките на ограниченията си обаче, повечето животни консумират по-тесен набор от видове храни, отколкото са морфологично способни да консумират. Опитвайки се да разберат какво определя действителната диета на потребителя в рамките на неговия широк потенциален диапазон, еколозите все повече се обръщат към теорията за оптималната храна. Целта на оптималната фуражна теория е да се предвиди стратегията за фураж, която да се очаква при определени условия. Обикновено прави такива прогнози въз основа на редица предположения:

1 Хранителното поведение, което е . .

предположенията, присъщи на съвременните животни, е в оптимално търсене на този, който е бил предпочитан от теорията за естествения подбор в миналото, но също така най-добре подобрява годността на животното в момента.

2 Високата годност се постига чрез висок нетен процент на енергиен прием (т.е. брутният енергиен прием минус енергийните разходи за получаване на тази енергия).

3 Експериментални животни се наблюдават в среда, за която е подходящо тяхното фуражно поведение, т.е. това е естествена среда, много подобна на тази, в която са еволюирали, или експериментална арена, подобна по същество на естествената среда.

Тези предположения не винаги ще бъдат оправдани. Първо, други аспекти на поведението на организма могат да повлияят на фитнеса повече от оптималното хранене. Например, може да има такава премия за избягване на хищници, че животните се хранят на място и време, където рискът от хищници е по-малък, и вследствие на това събират храната си по-малко ефективно, отколкото е теоретично възможно (вж. Раздел 9.5.4). Второ, и също толкова важно, за много потребители (особено тревопасни и всеядни животни) ефективното събиране на енергия може да бъде по-малко критично, отколкото за някои други хранителни съставки (напр. Азот), или може да е от първостепенно значение за фуража да консумира смесено и балансирана диета. В такива случаи стойността на съществуващата теория за оптимално хранене е ограничена. Въпреки това, при обстоятелства, при които може да се очаква предпоставката за максимизиране на енергията, теорията за оптималното хранене предлага мощна представа за значението на „решенията“ за храна, които хищниците взимат (за прегледи вж. Stephens & Krebs, 1986; Krebs & Kacelnik, 1991; Sih & Christensen, 2001).

Обикновено теорията за оптимално търсене на фуражи прави прогнози за поведението на фураж въз основа на математически модели, изградени от екологични теоретици, които са всезнаещи („всички знаят“) що се отнася до техните моделни системи. Следователно възниква въпросът: необходимо ли е истинският фураж да бъде еднакво всезнаещ и математически, ако трябва да възприеме подходящата, оптимална стратегия? Отговорът е „не“. Теорията просто казва, че ако има фураж, който по някакъв начин (по някакъв начин) успява да направи правилното нещо при правилните обстоятелства, тогава този фураж ще бъде облагодетелстван от естествения подбор; и ако способностите му се наследят, те трябва да се разпространят, по време на еволюцията, в цялото население.

Теорията за оптимално хранене не уточнява точно как фуражът трябва да взема правилните решения и не изисква фуражникът да извършва същите изчисления като модела. По-късно разглеждаме друга група „механистични“ модели (вж. Раздел 9.6.2), които се опитват да покажат как фуражник, като се има предвид, че не е всезнаещ, може въпреки това да успее да отговори чрез „основни правила“ на ограничена информация за околната среда и по този начин да покаже стратегия, която е предпочитана от естествения подбор. Но оптималната теория за търсене на храна предсказва естеството на стратегията, която трябва да бъде толкова предпочитана.

Първата статия за теорията за оптималното търсене на храна (MacArthur & Pianka, 1966) се опитва да разбере определянето на „ширината“ на диетата (обхвата на видовете храни, ядени от животно) в местообитанието. Впоследствие моделът е разработен в по-строга алгебрична форма, по-специално от Чарнов (1976a). MacArthur и Pianka твърдят, че за да получи храна, всеки хищник трябва да изразходва време и енергия, първо в търсене на плячката си, а след това и в боравенето с нея (т.е. преследване, покоряване и консумиране). Докато търси, хищникът вероятно ще срещне голямо разнообразие от хранителни продукти. Следователно MacArthur и Pianka виждат ширината на диетата в зависимост от отговорите на хищниците, след като са се натъкнали на плячка.

Генералистите преследват (а след това могат да покорят и консумират) голяма част от видовете плячка, с които се сблъскват; специалистите продължават да търсят, освен когато срещнат плячка от техния специфично предпочитан тип.

„Проблемът“ за всеки фураж е следният: ако е специалист, той ще преследва само печеливши предмети, но може да отдели много време и енергия за тяхното търсене. Докато ако е генералист, ще прекара относително малко време в търсене, но ще преследва както повече, така и по-малко печеливши видове плячка. Оптималният фураж трябва да балансира плюсовете и минусите, така че да увеличи максимално общия си процент на енергиен прием. MacArthur и Pianka изразиха проблема по следния начин: като се има предвид, че хищникът вече включва определен брой печеливши елементи в диетата си, трябва ли да разшири диетата си (и по този начин да намали времето за търсене), като включи и следващия най-печеливш предмет?

Можем да посочим този „следващ най-печеливш“ елемент като i-ти елемент. Ei/hi е тогава рентабилността на артикула, където Et е енергийното му съдържание, а ht времето за обработка. Освен това E/h е средната рентабилност на „настоящата“ диета (т.е. тази, която включва всички видове плячка, които са по-печеливши от i, но не включва самата плячка тип i), а J е средното време за търсене на настояща диета. Ако хищникът преследва плячка от тип i, тогава очакваната скорост на енергиен прием е E/h . Но ако пренебрегне тази плячка, докато преследва всички онези, които са по-печеливши, тогава може да очаква да търси по-нататък J, след което очакваният от него енергиен прием е E/h. Общото време, прекарано в последния случай, е J + h, така че общата очаквана скорост на енергийния прием е E/(J + h). Най-печелившата, оптимална стратегия за хищник ще бъде преследването на i-ти елемент, ако и само ако:

С други думи, хищникът трябва да продължи да добавя все по-малко доходоносни продукти към диетата си, стига да е изпълнено уравнение 9.1 (т.е. докато това увеличава общия си енергиен прием). Това ще послужи за максимално увеличаване на общата скорост на енергиен прием, E/(J + h).

Този оптимален модел на диета води до редица прогнози.

1 Хищниците с времена за обработка, които обикновено са кратки в сравнение с времето за търсене, трябва да бъдат общодостъпни, тъй като за краткото време, което им отнема да се справят с предмет на плячка, който вече е намерен, те едва могат да започнат да търсят друг предмет на плячка. (По отношение на уравнение 9.1: Ei/hi е голям (hj е малък) за широк спектър от видове плячка, докато E/(J + h) е малък (J е голям) дори за широки диети.) Тази прогноза изглежда да бъде подкрепена от широкия хранителен режим на много насекомоядни птици, хранещи се в дървета и храсти. Търсенето винаги отнема умерено време, но боравенето с дребните насекоми отнема нищожно време и почти винаги е успешно. Птица, теоретиците са всезнаещи математици - не трябва да се търси или да не се преследва?

търсещите трябва да са специалисти, следователно има какво да спечели и на практика няма какво да загуби, като консумира вещ, след като бъде намерена, а общата рентабилност се максимизира от широката диета.

2 За разлика от тях, хищниците с време за обработка, което е дълго спрямо времето за търсене, трябва да бъдат специалисти. Тоест, ако J винаги е малък, тогава E/(s + h) е подобен на E/h. По този начин, максимизирането на E/(s + h) е почти същото като максимизирането на E/h, което се постига, ясно, чрез включване само на най-печелившите елементи в диетата. Например, лъвовете живеят повече или по-малко постоянно в очите на своята плячка, така че времето за търсене е незначително; времето за работа, от друга страна, и особено времето за преследване, може да бъде дълго (и много отнемащо енергия). Следователно лъвовете се специализират за плячка, която може да бъде преследвана най-изгодно: незрели, куци и стари.

3 При равни други условия хищникът трябва да има по-широка диета в непродуктивна среда (където жертвите са сравнително редки и s е относително голяма), отколкото в продуктивна среда (където s е по-малка). Тази прогноза се подкрепя широко от двата примера, показани на фигура 9.17: на експериментални арени както слънчевата риба (Lepomis macrochirus), така и големите цици (Parus major) са имали по-специализирани диети, когато плътността на плячката е била по-висока. Съобщава се за свързан резултат от хищници в естествената им обстановка - кафяви и черни мечки (Ursos arctos и

U. americanus) хранене със сьомга в залива Бристол в Аляска. Когато наличността на сьомга е била висока, мечките са консумирали по-малко биомаса на уловена риба, насочвайки се към богати на енергия риби (тези, които не са се хвърляли) или енергийно богати части на тялото (яйца при жени, мозък при мъже). По същество диетата им става по-специализирана, когато плячката е в изобилие (Gende et al., 2001).

4 Уравнение 9.1 зависи от рентабилността на i-та позиция (Ei/hi), зависи от рентабилността на елементите, които вече са в диетата (E/h) и зависи от времето за търсене на елементи, които вече са в диетата (ите) и по този начин върху изобилието им. Но това не зависи от времето за търсене на i-тия елемент, si. С други думи, хищниците трябва да пренебрегват недостатъчно печелившите видове храни, независимо от тяхното изобилие. Преразглеждайки примерите на Фигура 9.17, можем да видим, че и двете се отнасят до случаи, в които оптималният модел на диета наистина предсказва, че най-малко печелившите елементи трябва да бъдат игнорирани напълно. Хранителното поведение беше много подобно на това предсказание, но и в двата случая животните последователно приемаха малко повече от очакваното за по-малко печелившите видове храни. Всъщност този вид несъответствие е разкриван многократно и има редица причини, поради които може да възникне, които могат да бъдат обобщени грубо, като се отбележи, че животните не са всезнаещи. Оптималният модел на диета обаче не предсказва перфектно съответствие между наблюдението и очакването. Той предсказва вида стратегия, която ще бъде предпочитана от естествения подбор, и казва, че животните, които са най-близо до това

а) слънчева риба Bluegill

Ниска плътност Средна плътност Висока плътност 0 0,4 0,8 0 0,4 0,8 0 0,4 0,8

Предсказване на теорията за оптималната диета

Наблюдавано съотношение в диетата

Ниска плътност 0 0,4 0,8

Прогнозирано съотношение в диетата Наблюдавано съотношение в диетата

Голяма плячка Средна плячка Малка плячка

Висока плътност I Висока плътност II Висока плътност III 0 0,4 0,8 0 0,4 0,8 0 0,4 0,8

Голяма плячка Малка плячка

боравещите трябва да са специалисти специализацията трябва да е по-голяма в продуктивна среда изобилието от нерентабилни видове плячка е без значение

Фигура 9.17 Две проучвания за избор на оптимален хранителен режим, които показват ясна, но ограничена кореспонденция с прогнозите на модела за оптимална диета на Чарнов (1976a). Диетите са по-специализирани при висока плътност на плячката; но са включени по-ниски елементи на рентабилност, отколкото се предвижда от теорията.

(а) Bluegill sunfish преследва различни класове по размер на Daphnia: хистограмите показват съотношението на честотата на срещи с всеки клас по размер при три различни плътности, заедно с предвидените и наблюдавани съотношения в диетата. (След Вернер и Хол, 1974 г.)

(б) Големи синигери, които ловят големи и малки парченца брашнен червей. (След Krebs et al., 1977 г.) Хистограмите в този случай се отнасят до пропорциите на двата взети елемента. (След Кребс, 1978 г.)

стратегията ще бъде най-облагодетелствана. От тази гледна точка съответствието между данните и теорията на фигура 9.17 изглежда много по-задоволително. Sih и Christensen (2001) прегледаха 134 изследвания на теорията за оптималната диета, като се фокусираха върху въпроса какви фактори могат да обяснят способността на теорията да предвижда правилно диетите. Противно на тяхното априорно предсказване, фуражните групи (безгръбначни срещу екзотермични гръбначни срещу ендотермични гръбначни) не се различават по вероятността да потвърдят теорията. Основното им заключение беше, че докато теорията за оптималната диета обикновено работи добре за фуражи, които се хранят с неподвижна или относително неподвижна плячка (листа, семена, брашнени червеи, зоопланктон спрямо рибите), често не успява да предскаже диети на фуражи, които атакуват подвижна плячка (малки бозайници), риби, зоопланктон спрямо насекоми хищници). Това може да се дължи на факта, че вариациите сред уязвимостта на мобилната плячка (честота на срещи и успех на улавяне) често са по-важни при определянето на диетата на хищниците, отколкото вариациите в активния избор на хищници (Sih & Christensen, 2001). 5 Уравнение 9.1 също предоставя контекст за разбиране на тясната специализация на хищниците, които живеят в интимна връзка със своята плячка, особено когато отделен хищник е свързан с отделна плячка (напр. Много паразитоиди и паразитни тревопасни животни - и много паразити (вж. Глава 12) ). Тъй като целият им начин на живот и жизнен цикъл са фино настроени към тези на плячката (или домакина), времето за работа (M) е ниско; но това пречи да бъдат фино настроени към други видове плячка, за което следователно времето за обработка е много голямо. По този начин уравнение 9.1 ще се прилага само в рамките на групата специалисти, но не и за хранителни продукти извън нея.

От друга страна, полифагията има определени предимства. Разходите за търсене (O) обикновено са ниски - храната се намира лесно - и човек няма вероятност да гладува поради колебания в изобилието на един вид храна. В допълнение, полифагните потребители могат, разбира се, да създадат балансирана диета и да поддържат този баланс, като променят предпочитанията си, за да отговарят на променените обстоятелства, и могат да избегнат консумацията на големи количества токсин, произведен от един от неговите видове храни. Това са съображения, пренебрегнати от уравнение 9.1.

Като цяло, тогава еволюцията може да разшири или ограничи диетите. Когато плячката упражнява еволюционен натиск, изискващ специализирани морфологични или физиологични реакции от страна на потребителя, ограничението често се довежда до крайности. Но там, където потребителите се хранят с продукти, които са индивидуално недостъпни или непредсказуеми или липсват определени хранителни вещества, диетата често остава широка. Привлекателна и много обсъждана идея е, че определени двойки видове хищници и плячки не само са еволюирали, но и са се съеволюирали. С други думи, има еволюционна „надпревара във въоръжаването“, при която всяко подобрение на хищническите способности е последвано от подобряване на способността на плячката да избягва или да се противопоставя на хищника, което е последвано от допълнително подобряване на хищническите способности скоро. Това само по себе си може да бъде придружено, в дългосрочен, еволюционен времеви мащаб, от видообразуване, така че, например, свързани видове пеперуди да са свързани със сродни видове растения - всички видове от Heliconiini се хранят с членове на Passifloracaea (Ehrlich & Raven, 1964; Futuyma & май, 1992). Доколкото настъпва коеволюция, това със сигурност може да е допълнителна сила в полза на ограничаването на диетата. Понастоящем обаче се оказва трудно да се получат твърди доказателства за коеволюцията на хищник-плячка или растителноядно животно (Futuyma & Slatkin, 1983; Futuyma & May, 1992).

На пръв поглед може да изглежда противоречие между прогнозите за оптималния модел на диета и смяната. В последния потребителят преминава от един вид плячка към друг, тъй като относителната им плътност се променя. Но оптималният модел на диета предполага, че винаги трябва да се взема по-печелившата плячка, независимо от нейната плътност или плътността на която и да е алтернатива. Предполага се, че смяната се случва при обстоятелства, за които оптималният диетичен модел не се прилага стриктно. По-конкретно, смяната често се случва, когато различните видове плячка заемат различни микрообитания, докато оптималният модел на диета предсказва поведението в микрохабитат. Освен това повечето други случаи на смяна включват промяна в рентабилността на хищните артикули, тъй като плътността им се променя, докато в оптималния модел на диета това са константи. В действителност, в случаите на смяна, колкото по-обилен тип плячка е толкова по-печеливш, и в такъв случай оптималният модел на диета предсказва специализацията за който и да е вид плячка е по-печеливша (т.е. която от двете е по-обилна; с други думи, смяна).