Отдел за асоцииране на възобновяеми ресурси, Университет на Алберта, Едмънтън, Алберта, Канада

оптимизация

Принадлежност Центърът Чарлз Пъркинс, Факултет по ветеринарни науки и Училище по биологични науки, Университет в Сидни, Сидни, Австралия

Присъединителна програма Гризли мечка, Изследователски институт за подножието, Хинтън, AB, Канада

Отдел за асоцииране на възобновяеми ресурси, Университет на Алберта, Едмънтън, Алберта, Канада

  • Шон С. П. Куган,
  • Дейвид Раубенхаймер,
  • Гордън Б. Стенхаус,
  • Скот Е. Нилсен

Корекция

12 август 2014 г .: Корекция на персонала PLOS ONE (2014 г.): Оптимизиране на макронутриентите и сезонно смесване на диети при голямо всеядно, мечките Гризли: Геометричен анализ. PLOS ONE 9 (8): e105719. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0105719 Корекция на прегледа

Фигури

Резюме

Цитат: Coogan SCP, Raubenheimer D, Stenhouse GB, Nielsen SE (2014) Оптимизиране на макронутриенти и сезонно смесване на диети при голямо всеядно мечка Гризли: Геометричен анализ. PLoS ONE 9 (5): e97968. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0097968

Редактор: Джоана Е. Ламбърт, Тексаският университет в Сан Антонио, Съединени американски щати

Получено: 12 февруари 2014 г .; Прието: 27 април 2014 г .; Публикувано: 19 май 2014 г.

Финансиране: Финансиране за SCP Coogan е осигурено от Програмата за изследователски гризли мечки на Foothills Institute, Съветът по природни науки и инженерни изследвания (NSERC) на Канада, Alberta Innovates - Bio Solutions и лабораторията за приложна природозащитна екология (http: //www.ace-lab. org /). Финансистите не са играли роля в дизайна на проучването, събирането и анализа на данни, решението за публикуване или подготовката на ръкописа.

Конкуриращи се интереси: Авторите са декларирали, че не съществуват конкуриращи се интереси.

Въведение

Балансираният прием на макронутриенти (протеини, въглехидрати и липиди) е свързан с много аспекти на еволюционната годност на животните, включително плодовитост [1], дълголетие [2], функция на имунната система [3], затлъстяване [4], сексуално проявление [ 5], риск от хищничество [6], размер на тялото и темп на растеж [7] - [8]. Следователно може да се очаква, че животните са подложени на силна селекция за способността да регулират съотношенията на изядените макроелементи, като избират храни, които са балансирани спрямо изискванията, или ядат подходящи пропорции на хранително допълващи храни, когато консумират смесена диета [9]. Лабораторни проучвания показват, че широк спектър от животни, включително тревопасни [7], [10], всеядни [11] - [12] и месоядни [9], [13] - [14], самоизбират специфични съотношения на макронутриенти от хранително допълващи храни и че избраните съотношения оптимизират работата [1], [7] - [8], [15]. Неотдавнашни проучвания на примати, група, която е особено податлива на директни наблюдения на храненето на полето, показаха, че съотношенията на макронутриентите стимулират избора на храна и в дивата природа [16] - [18].

Общността, силата и функционалното значение на регулацията на макронутриентите осигурява мощна рамка за разбиране на хранителната екология на животните в дивата природа [19] и може да информира за управленски стратегии за тяхното опазване [20]. Малко проучвания обаче са използвали концепциите за хранителен баланс, за да разберат изискванията на местообитанията на животните, как те продължават да съществуват в естествената среда в условията на временни и пространствени вариации в наличността на храна и хранителните ограничения, които ограничават популациите. Такива анализи са особено важни за големи, уязвими, екологично важни видове, които смесват диетата си с разнообразни хранителни продукти, като всеядни мечки.

Естествената диета на мечки гризли (Ursus arctos L.) е добре документирана в части от Северна Америка [21] - [25]. Като универсален всеяд, мечките гриз смесват диетата си, като консумират разнообразни храни. Диетите на мечките гризли се различават в различните региони, най-вече поради различия в наличността на храна поради местния климат и факторите на околната среда [26], което води до индивидуални и популационни ефекти. Например, предполага се, че диетата с високо съдържание на плодове (въглехидрати) и ниско съдържание на протеини, характерна за мечките гризли в Югоизточна Британска Колумбия, позволява на популация с относително малки женски мечки с висок състав на телесни мазнини да живеят с висока плътност [27]. . Много по-големи мечки гризли и по-голяма гъстота на популацията могат да бъдат намерени в крайбрежните райони, където мечките консумират плодове и сьомга през лятото [28] - [29]. Наличността на храна също варира във времето в рамките на популациите мечки гризли, тъй като мечките консумират хранителни продукти, които са сезонни [21] -. Освен това, индивидуалните диети на мечки гризли могат да бъдат силно променливи, вариращи от почти пълна месоядна до почти изцяло растителна [25], [30].

Оптимизацията на макроелементите е документирана както при пленници, така и при диви мечки гризли, които са наблюдавани при самостоятелно подбиране на смесени диети от сьомга (род Oncorhynchus; източник на протеини и липиди) и плодове (източник на въглехидрати) в пропорции, които оптимизират увеличаването на масата [31]. Съвсем наскоро бе показано, че мечките гризли в плен имат оптимизиран прираст на маса за единица енергиен прием при самоизбрана средна диета от 17% протеин до 83% непротеинова енергия [32]. В гореспоменатото проучване мечките гризли отдават приоритет на целта за прием на протеин пред въглехидратите или липидите [32], което е често срещано сред сухоземните всеядни и тревопасни животни [33]. Мечките предпочитат липидите пред въглехидратите като непротеинов енергиен източник при оптимизиране на приема на протеини. При липса на липиди обаче мечките са могли да използват въглехидратите с еднаква ефективност, което предполага, че липидите и въглехидратите са служили като взаимозаменяеми непротеинови енергийни източници при оптимизиране на приема на протеини [32].

В тази статия използвахме геометричната рамка [8], [34], за да разберем как сезонната наличност на храната може да ограничи оптимизирането на макроелементи при диви мечки гризли в западно-централната част на Алберта, Канада. Гризите в района на изследване са сравнително малки и се срещат при ниска гъстота на популацията [35]. Тъй като малкият размер на тялото и ниската плътност на популацията (и двата показателя за ефективност) предполагат лоши условия на околната среда, нашият анализ беше насочен към разбиране на хранителни фактори, които могат да ограничат пригодността на популацията (напр. Размер на тялото и възпроизводство). За тази цел интегрирахме публикувани по-рано данни за диетата на мечки [32] с оценки на хранителния състав на храните, за да изследваме дела на макронутриентите, които мечките гризли могат да консумират чрез смесване на диетата си между сезонните храни. След това оценихме степента, до която през различните сезони мечките можеха да консумират съотношението на протеин към непротеинова енергия, демонстрирано преди това, за да оптимизират увеличаването на масата в пленни мечки [32].

Материали и методи

Област на изследване и диета

Западна централна Алберта, Канада, (общо местоположение 53 ° 0'N, 117 ° 0'W) включва части от източните склонове на канадските Скалисти планини и предпланините. Климатът е континентален, със средни летни температури, вариращи от 11,9 ° C в по-ниските планински подрегиони, до 9,4 ° C в субалпийските, докато средните зимни температури са съответно −7,8 ° C и −8,9 ° C [36]. Средните годишни валежи в планинските райони са 464 mm и 568 mm в субалпийските [36]. Популацията на мечките гризли в изследваната зона (4,79 мечки на 1000 км 2 [37]) се намира както в планински, така и в бореални предпланински местообитания, а големите градиенти на котата водят до разлики в разпределението на ресурсите и времето на растителната фенология, които влияят върху приема на мечки с храната [24], [38] - [39].

Макронутриентни оценки

Подход за моделиране

Използвахме правоъгълни триъгълници от смеси (RMT), за да изследваме връзките между сезонната наличност на храна за мечки гризли, наличността на макронутриенти и изискванията за макроелементи [34] (вж. Също [48]). RMTs представляват 3-компонентни (например протеини, мазнини и въглехидрати) състави от смеси като декартови точки в многоизмерно хранително пространство. Използвахме Erlenbach et al. [32] като основа за изискванията за макроелементи на мечка гризли, където съотношението между 17% протеин и 83% непротеинова енергия се счита за оптимално, тъй като увеличава максимално ефективността на растежа. Гризите също показаха силно регулаторно предпочитание към целта за прием на протеини, въпреки различните диети, като липидите и въглехидратите са взаимозаменяеми компоненти на непротеиновия енергиен прием [32]. В рамките на RMT мазнините и наличните въглехидрати бяха представени на двете първични (х и у) оси, а суровият протеин на третата, имплицитна ос (оста z). Имплицитният компонент варира обратно, тъй като разстоянието от началото започва да се увеличава [34]. Макронутриентите са изразени като процент от общата метаболизираща енергия (kcal) на хранителен продукт (подкрепяща информация S1), като се използват фактори на Атватер [49].

Резултати

Предварително-зелен период

Протеинът е представен от третата ос Z, която варира обратно в зависимост от разстоянието от началото. Сезоните се определят въз основа на големи промени в диетата на мечки гризли и включват: а) прегрейн; б) сезон на граминоидите и кората; в) сезон на ягодоплодни; и г) късна есен. За справка, оптималните диети, избрани от пленни мечки гризли [32], са показани като черни символи и маркирани в легендата със звездичка (*), докато целта от 17% протеин до 83% непротеинов енергиен прием е показана като черна линия. Сиво засенченият полигон показва приблизителното хранително пространство, достъпно за мечките гризли, консумиращи сезонни храни. Припокриването между полигона на хранителното пространство и целевата линия за прием показва, че може да се постигне оптимална диета през сезона. Начертаните хранителни артикули не включват вариации и имат за цел да дадат обща перспектива.

Сезон на граминоидите и коварите

По време на сезона на граминоидите и кората, добавянето на растителност и мравки към диетата позволява на мечките да се доближат до оптималния прием на протеини, като консумират по-голямо разнообразие от въглехидрати и липиди (фиг. 1б). По-конкретно, диета с високо съдържание на мравки (приблизително 30% протеин: 70% липидна енергия) ще позволи на мечките да съставят диета, подобна на оптималната диета, богата на липиди, избрана от пленени мечки, докато някои растителни (хвощ и целина (прокси за кравешки пащърнак) )) имаше близки до оптималните съотношения на макронутриенти (25% протеин: 75% непротеинова енергия и 21% протеин: съответно 79% непротеинова енергия). Съотношението между протеинова и непротеинова енергия в наличните храни е по-високо от оптималното през този сезон.

Сезон на плодовете

По време на сезона на ягодоплодни плодове мечките успяха да оптимизират приема на макроелементи чрез смесване на плодове с високо съдържание на въглехидрати (67–89% от метаболизиращата се енергия) с всички останали храни (мравки, копитни животни, корен от сладка и зелена растителност) в хранителното пространство (фиг. 1в ). Оптимално съотношение на протеинова енергия може да се състои от диета с високо съдържание на въглехидрати/ниско съдържание на липиди (приблизително 78% въглехидрати и 5% липиди) към умерена диета на въглехидрати/умерено съдържание на липиди (приблизително 33% въглехидрати и 50% липиди). Няколко отделни плода бяха близо до оптимално балансирана по протеинова до непротеинова енергия.

Късна есен

През късната есен мечките гризли все още могат потенциално да оптимизират протеиновия си до непротеинов енергиен прием, като консумират плодове с алпийски сладкиши и цели копитни животни (фиг. 1г). При липса на плодове мечките гризли се сблъскват с диета, която е подобна по състав на макроелементите на периода от преди зелено.

Дискусия

Нашият анализ предполага, че мечките гризли в западно-централната част на Алберта оптимизират приема на макроелементи през сезоните, в които има плодове. Плодовете са известни като важен ресурс за мечките и са активно търсени, образувайки по-голямата част от диетите на мечки през края на лятото и началото на есента, когато са налични [24], [50]. Способността на мечките да оптимизират приема на макроелементи чрез консумация на плодове помага да се обясни защо е толкова силно желана храна. Времето за наличие на плодове също е от решаващо значение: сезонът на ягодоплодни плодове съвпада с хиперфагичния период, в който мечките се опитват да натрупат достатъчно мастни запаси, за да поддържат зимен сън и разходи за размножаване на жените [51] - [53]. Освен простото доставяне на енергия на хиперфагични мечки, плодовете позволяват на мечките гризли да оптимизират увеличаването на масата на единица енергиен прием. Следователно наличието на плодове има пряко отражение върху репродуктивния успех и годността на мечките гризли в района на изследване.

Тъй като богатите на мазнини ресурси са относително оскъдни в западна централна Алберта, бихме очаквали, че мастните копитни тъкани ще бъдат много търсени. Селективно поведение при хранене се наблюдава при аляскински мечки гризли, които се хранят с богати на липиди мозъчни тъкани и сърна от хайвера сьомга [55]; обаче, както беше споменато по-рано, дивите и пленните мечки са склонни да консумират копитни животни в тяхната цялост, с изключение на кожи и големи кости [28]. Възможно е мечките в зоната на изследване да се хранят избирателно с високо съдържание на мазнини копитни тъкани, за да увеличат приема на липиди, но вероятно има силни екологични ограничения по отношение на наличността, за да се попречи на мечките да придобият достатъчно трупове, за да оптимизират диетата си по този начин. Това би било особено важно за почистените трупове, тъй като богата на липиди тъкан често е първата, която се консумира и се разваля по-лесно [45].

Някои отделни храни бяха тясно балансирани в протеинова спрямо непротеинова енергия и тези храни също са видни в диетата на мечките гризли. Например целината (прокси за кравешки пащърнак), хвощът и глухарчето са били тясно балансирани в макроелементите. Почти оптималният баланс на макроелементите на корена на сладката фиданка може да помогне да се обясни защо той съставлява голяма част от диетата на мечките по време на прегрейн и късна есен [24]. И все пак, въпреки благоприятния баланс на макроелементите, растителните храни, различни от плодовете, често са с ниска концентрация на хранителни вещества. Гризли мечките могат да реагират на високи нива на нехранителни фибри и ниски концентрации на макроелементи в корени, граминоиди и израстъци, като консумират тези храни в по-големи количества (феномен, наблюдаван при други животни [8]). В крайна сметка обаче мечките гризли са ограничени от скоростта на прием и капацитета на стомаха, когато консумират тревисти храни, разредени с енергия и макронутриенти [56]. Интересното е, че за растителността, която бихме могли да изчислим фенологични промени в макроелементите, спадът на съдържанието на протеини от граминоидите и сезона на плодовете до сезона на плодовете направи тези растения по-тясно балансирани в макроелементите; обаче концентрацията на хранителни вещества в тези растения обикновено е по-ниска, а съдържанието на фибри по-високо [21], [23].

Балансът на макроелементите на мравките ги прави потенциално важен хранителен продукт за мечките гризли. Нашите резултати показват, че съдържанието на липиди в мравките ги прави особено ценен хранителен ресурс, тъй като те позволяват на мечките да разширят хранителното си пространство при липса на високомаслени копитни животни и да консумират диета, близка до баланса, предлаган от предпочитаните високолипидни диети . Освен това по-рано се предлагаше на мравките да осигуряват необходимите аминокиселини за мечките при до голяма степен вегетарианска диета [57]. Мравките обаче обикновено не се консумират силно от мечките гризли в района на изследване и то само за ограничен период от време [24]. Следователно диетичното въздействие на мравките върху популацията на района на изследване е вероятно ограничено.

Докато оптималното съотношение на протеинова към непротеинова енергия би могло да се консумира от мечките гризли в западна централна Алберта, абсолютното количество консумирана храна би трябвало да е достатъчно, за да поддържа поддържането и растежа. Очевидно възможността за растеж не винаги е достъпна за мечките, като се имат предвид междугодишни вариации както в плътността на копитните животни, така и в производството на плодове. Други фактори могат да ограничат наличието на хранителни ресурси до отделни мечки гризли, включително сексуална сегрегация на местообитанията [30]. И въпреки предизвикателствата, годините с висока наличност на ресурси трябва да са тези, в които мечките имат най-голям растеж, не само поради повишената наличност на енергия, но и поради увеличения потенциал за оптимизиране на приема на макронутриенти чрез смесена диета.

Както при другите диви животни [59] - [60], има пропуски в знанията относно хранителния състав на ресурсите, консумирани от мечки гризли, и, както в много проучвания на хранителната екология [60], протеините и енергията доминират в хранителните валути, използвани при изследване гризли мечка екология. Въпреки че такъв подход често е подходящ, тази работа допълнително демонстрира значението на разширяването на изследването на хранителната екология на мечки гризли, за да включи други хранителни вещества и взаимодействията между тях. Всъщност важен приоритет е да се разшири размерът на такива модели, като се включат не само макронутриенти, но също така например незаменими амино и мастни киселини, както и микроелементи. Такива изследвания, разбира се, са предизвикателни, но ние вярваме, че силата на многоизмерните хранителни анализи надвишава усилията [33].

подкрепяща информация

Поддържаща информация S1.

Хранителни оценки и информация, използвани за моделиране на съдържанието на макронутриенти в сезонните мечки гризли в западна централна Алберта, Канада.