Отидете на страница 1 2 3 4 5 6 7 8
Червей полихета
Първите членестоноги
По едно време червеите Onychophora или кадифе се предлагат като възможна еволюционна връзка (междинна) между анелидите и членестоногите. Тези предимно-тропически безгръбначни, със само 75 съществуващи вида, живеят в горското дъно сред влажни, гниещи листа и се хранят със смесена диета от растителни и животински тъкани. Подобно на червеи анелиди, онихофораните имат сегментирани тела, съдържащи сдвоени отделителни органи (нефридии) и комбинация от мъжки и женски полови органи (еднодомни). Липсва им истински екзоскелет, но тялото е покрито от мека, хитинова кутикула. В истинския начин на членестоногите, тази кутикула периодично се отделя (линее), за да продължи растежа. Онихофораните също споделят много други характеристики с членестоногите, включително антени, отворена кръвоносна система, крака с нокти, сдвоени мандибули и система от тънки въздушни тръби (трахеи) за дишане.
Днес преобладаващото мнение сред съвременните таксономисти е, че Onychophora и Arthropoda представляват сестрински групи (вж. Кладограма 1), но въпросът далеч не е уреден. Anderson (1973) и Manton (1977) твърдят, че онихофорната структура на крака, движението и ембриологичното развитие е най-сравнима с тази на мириаподите (милипеди, стоножки и др.) И скорошно сравнение на нуклеотидни последователности в рибозомните РНК на кадифени червеи и други членестоноги също поддържа близък афинитет между тези групи (Ballard et al. 1992).
Червеите от кадифе могат или не могат да се окажат преки предци на членестоногите, но независимо от класификацията, изглежда разумно да се предположи, че първите членестоноги са били ясно червееви по структура и външен вид. Те също бяха различни по поне един важен начин: имаха екзоскелет. Тази структура, секретирана от епидермални клетки, е по-твърда от анелидната кутикула и изисква мембранни "стави", за да осигури гъвкавостта, необходима за движение. Този екзоскелет (и съединените му придатъци) е отличителен белег на членестоногите.
Еволюция на членестоноги
Класически спор, който все още бушува сред безгръбначните зоолози, включително ентомолозите, е свързан с еволюционния път (или пътища) на адаптивно излъчване, който членестоногите са следвали, докато те постепенно се отклоняват от примитивните предци. Традиционният и със сигурност по-консервативен подход предполага, че членестоногите са възникнали само веднъж от прародители на протоаннелиди. Този монофилетичен аргумент се основава на наблюдението, че много характеристики, като екзоскелет, отворена кръвоносна система, хемокоел и др., Се споделят от почти всички таксони в групата и изглеждат хомоложни (т.е. имат същия еволюционен произход ). Противоположно мнение е на други биолози, които твърдят, че подобни на членестоноги организми трябва да са еволюирали повече от веднъж (може би до четири пъти) в геоложката история. Подкрепа за този полифилетичен подход се намира в ембриологичното развитие и в сравнителните проучвания на устата и други придатъци. Привържениците на полифилетичната хипотеза твърдят, че много прилики между таксоните са възникнали случайно, в процеса на еволюционна конвергенция.
| Монофилетичната хипотеза | Всички членестоноги се различават от предшествениците си по няколко важни начина: те имат хитинов екзоскелет, съединени/сегментирани придатъци, добре развита глава и устни части, набраздени мускули и отворена кръвоносна система с гръбначно сърце. За разлика от анелидите, членестоногите произвеждат големи, натоварени с жълтък яйца, които са обвити в белтъчна обвивка. Ciliated nephridia, сдвоени сегментни отделителни органи, открити в анелидите и онихофораните, са заменени в членестоногите от специализирани отделителни органи, разположени на главата (зелени жлези в ракообразни), близо до краката (коксални жлези при подкови раци) или в корем (малпигиеви тубули при сухоземни членестоноги). Забележителни прилики в химическия състав на екзоскелета и в ултраструктурата на съставните очи в организми, различни като милипеди, скариди и подкови раци, осигуряват сериозни доказателства, че всички тези групи (мириаподи, ракообразни и хелицерати) трябва да имат еволюирал от общ прародител.
Повече за |
Класификационната схема на Boudreaux изключва онихофораните, тъй като им липсва истински екзоскелет, но други работници не са съгласни. Meglitsch и Schram (1991) считат Онихофората за тясно свързана с мириаподите. В своята монофилетична схема за класификация (Кладограма 3), ракообразните и Chelicerata са най-примитивните групи. Насекоми, мириаподи и онихофори са групирани заедно в суперкласа Uniramia поради сходства в структурата на краката и движението.
Голяма част от противоречията заобикалят еволюцията на краката и крилата на членестоногите. Привържениците на монофилетичната класификация твърдят, че краката на всички членестоноги са хомоложни (имат общ еволюционен произход); опонентите твърдят, че има твърде много разнообразие в структурата на краката, за да оправдае един предшественик. Ярмила Кукаловб-Пек, канадски ентомолог, предполага, че "примитивните" членестоноги може да са имали до единадесет сегмента във всеки крак, който ходи. Тя цитира доказателства от изчезнало фосилно насекомо в подкрепа на твърдението си, че осем-сегментираните крака на паяци, седем-девет-сегментираните крака на ракообразните и пет-сегментираните крака на насекомите показват някаква степен на намаляване от „примитивния“ основен план.
- Trilobita - 4000+ вида - включително всички трилобити (изчезнали морски организми, които са били в изобилие през палеозойската ера.)
- Челицерата - 70 000 вида - включително паяци, скорпиони, акари, кърлежи, подкови и морски паяци.
- Ракообразни - 30 000 вида - включително скариди, раци, омари, мокрици, шишарки, амфиподи, клониоподи и копеподи.
- Унирамия - 1,2 милиона вида - включително онихофори, милипеди, стоножки, пауроподи, симфилани и насекоми.
| | Доказателства в подкрепа на полифилетичната хипотеза могат да бъдат намерени в сравнителната анатомия на придатъците и в ембрионалното развитие на главата и устата. Сидни Мантън, един от основателите на полифилетичната хипотеза, предполага, че има фундаментална разлика между придатъците на ракообразните и тези на други членестоноги като насекоми и мириаподи (многоножки и стоножки). Мантън твърди, че придатъците на ракообразните са бирамусни; тоест две апикални единици (rami) са прикрепени към една основна единица. Придатъците на други членестоноги са еднообразни: един апикален сегмент е прикрепен към един основен сегмент. Мантън вярва, че ракообразните са еволюирали от червеи анелиди, подобни на морските полихети в днешно време, и че всички други членестоноги са еволюирали от червеи анелиди, които са по-подобни на онихофорите. Тази хипотеза се подкрепя и от Д. Т. Андерсън, чиито изследвания на яйца на членестоноги разкриват, че първоначалното клетъчно делене в ембрионите на ракообразни е холобластично (спирално разцепване), докато яйцата на всички останали членестоноги са меробластични (повърхностно разцепване). Яйцата на всички известни анелиди са холобластни. |
Ембриологичното развитие на главата и устата също е предложено като доказателство в подкрепа на полифилетичната хипотеза. При мириаподите и насекомите главата е отделен функционален регион. Но в ракообразните и хелицерата главата и гръдният кош се развиват заедно като един телесен регион, цефалотораксът. Освен това в рамките на мириаподите и насекомите има доказателства, че се добавят допълнителни сегменти, за да се образуват устни, което предполага, че устните части на хелицерати, ракообразни и други членестоноги не са хомологични.
| Симфила |