Национален център по океанография на Саутхемптън, Университет на Саутхемптън, Саутхемптън, Великобритания

температурата

Допринесе еднакво за тази работа с: Cathy H. Lucas, Sven Thatje

Национален център по океанография на Саутхемптън, Университет на Саутхемптън, Саутхемптън, Великобритания

Допринесе еднакво за тази работа с: Cathy H. Lucas, Sven Thatje

Национален център по океанография на Саутхемптън, Университет на Саутхемптън, Саутхемптън, Великобритания

  • Даня П. Хьон,
  • Кати Х. Лукас,
  • Свен Тадже

Фигури

Резюме

Цитат: Höhn DP, Lucas CH, Thatje S (2017) Респираторен отговор на температурата на три популации от полипи на Aurelia aurita в Северна Европа. PLoS ONE 12 (5): e0177913. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0177913

Редактор: Ханс Г. Дам, Университет на Кънектикът, САЩ

Получено: 11 ноември 2016 г .; Прието: 5 май 2017 г .; Публикувано: 17 май 2017 г.

Наличност на данни: Всички релевантни данни се намират в хартията и нейните поддържащи информационни файлове.

Финансиране: Тази работа беше подкрепена от NOCS PhD студентска награда за DPH. Финансистите не са играли роля в дизайна на проучването, събирането и анализа на данни, решението за публикуване или подготовката на ръкописа.

Конкуриращи се интереси: Авторите са декларирали, че не съществуват конкуриращи се интереси.

Въведение

Цъфтежът на медузи се е превърнал в проблем в много региони на света. Цъфтежът има социално-икономическо въздействие върху рибарството и аквакултурите, крайбрежния туризъм и електроцентралите [1]. Освен това, събитията с цъфтеж имат потенциал да повлияят на структурата и функционирането на екосистемата чрез промени в контрола отгоре надолу [2,3], трофични пътища [4] и биогеохимичен цикъл, включително органичен поток към морското дъно [5,6]. По този начин те са във фокуса на съгласуваните изследователски усилия за разбиране на причините за разцвета. Изследваният вид Aurelia aurita се среща в Северна Европа, както е показано от Dawson et al. [7,8]. Популациите на A. aurita показват разлики в динамиката на изобилието и историята на живота в големи пространствени и времеви мащаби, което затруднява прогнозите за бъдещата динамика на цъфтежа [9].

Етапът на живот на полипа е от решаващо значение за осигуряването на успешно набиране и поддържане на популации от медузи. Смята се, че е ключов фактор за формирането на цъфтеж на медузи поради способността му да се размножава безполово по различни начини [10]. Механизмите и темповете на безполово размножаване се изучават все повече през последното

10 години. Температурата е основен контролер на околната среда за жизнения цикъл на сцифозоите, включително оцеляването, растежа и размножаването при полипи [11-14]. Въпреки че е известно, че температурата предизвиква различни форми на безполово размножаване, като напъпване, стробилация и образуване на подоцисти [14–16], информацията за функционалната биология на полипа до голяма степен не е достъпна. Доколкото ни е известно, има едно експериментално проучване, което е изследвало ефекта от температурата върху консумацията на кислород от полипи на Aurelia aurita в Северозападна Европа [17]. Изследването на границите на температурната толерантност при полипи на образуващи цъфтящи видове медузи ще ни помогне да прогнозираме мащаба на набиране на нови медузи и по този начин потенциалния размер на популациите на медузи.

Докато репродукцията представлява един от начините за измерване на годността, дишането осигурява индиректен начин за измерване на остри промени в скоростта на метаболизма на полипите в отговор на температурните промени. В ектотерми като сцифозойни полипи повишаването на температурата ускорява повечето физиологични процеси, включително скоростта на консумация на кислород в температурния диапазон, който животното може да понесе. Като общо правило повишението с 10 ° C увеличава скоростта на консумация на кислород от два пъти до три пъти - наречена Q10. Ако температурите са твърде високи, стойностите на Q10 може да са по-малки от една, което показва загуба на функция. При ниски температури стойностите на Q10 могат да бъдат много по-големи от стойностите, които вероятно показват, че енергийните бариери и енергията на активиране са увеличени.

Живеейки в лимановата и крайбрежната среда, много медузи от сцифозой показват висока толерантност към промените в околната среда, включително промени в солеността и температурата [9]. Термичните граници на толерантност в рамките на даден вид са резултат от температурния диапазон на околната среда на дадено географско местоположение, който може да се променя с течение на времето, така че да стане възможно адаптирането (избор за определен генотип) към определена температура на климатизация. Съществуват обаче изключения и може да възникне различна степен на толерантност към екстремни температури по време на онтогенезата или определени периоди от техния жизнен цикъл. Scyphozoan A. aurita е широко разпространен в крайбрежните, устиевите и соленоводните среди на Северна Европа [7,8] и е в състояние да толерира големи и чести температурни колебания, характерни за плитките крайбрежни среди.

Повишаването на температурата на морската повърхност с 2 ° C, свързано с глобалното затопляне, което се прогнозира за края на 21 век (доклад на IPCC 2013, RCP8.5) ще изложи населението на повишен термичен стрес. Проучването на диапазона на термичната толерантност на водните метазони, включително медузи, ще увеличи шанса за реалистични прогнози за размера на популацията. Разликите в честотата на дишане между географските местообитания могат да се използват за индикация на физиологична толерантност в популациите на A. aurita в Северна Европа.

Няколко проучвания са изследвали консумацията на кислород в медузите, но само няколко са измервали честотата на дишане при полипи [17–19]. Целта на това проучване е да се изследва дихателната реакция на температурата на полипи на A. aurita, взети от три различни популации в Северна Европа. Предполага се, че A. aurita, обитаваща различни географски местоположения, реагира по различен начин на температурите, в зависимост от сезонния температурен диапазон, който изпитват. Това ще осигури важна представа за скоростта на метаболизма на полипите на A. aurita и ще изследва ефектите от широтната адаптация при широко разпространени крайбрежни видове.

Материали и методи

Установяване на полип култури

Възпроизведено под лиценз CC BY с разрешение на Кейт Дейвис, Училище за океански и земни науки, Университет в Саутхемптън.

Данните за температурата на Horsea Lake са взети от [20]. Норвежки температурни данни бяха получени от Института за морски изследвания - Норвежки център за морски данни (NMD), а температурни данни от Шотландия бяха получени от Шотландската асоциация за морски науки (SAMS).

Когато ларвите на планулата се метаморфозират в полипи, контейнерите се преместват в инкубатори с контролирана температура 12 ° C ± 0,5 ° C (соленост 32) и се поддържат, добре аерирани, на тъмно в продължение на четири месеца. Полипите на A. aurita се хранят с двудневна Artemia nauupli в излишък пет пъти седмично и водата се сменя преди добавянето на храна. Полипите са били изложени на единадесет различни температури, 2 ° C, 4 ° C, 6 ° C, 8 ° C, 10 ° C, 12 ° C, 14 ° C, 16 ° C, 18 ° C, 20 ° C и 22 ° C, улавяне на пълния обхват, преживяван от популации на полипи от Южна Англия и надхвърлящ обхвата на полипи от Шотландия и Норвегия в естественото им местообитание. Полипите изпитват температурна промяна от 2 ° C на седмица, започвайки от тяхната температура на аклиматизация от 12 ° C. Всяка популация беше разделена на две групи, като едната група се аклиматизира нагоре, а втората група се аклиматизира надолу. По време на температурната климатизация полипите се държат в пълен мрак, с изключение на храненето и смяната на водата (30 минути d -1). Тъмните условия са избрани, за да минимизират растежа на водораслите и да имитират естественото им местообитание. За всяко лечение времето за работа се свежда до абсолютен минимум и състоянията на полипите се наблюдават през цялото време.

Експерименти с дишането спрямо температурата

статистически анализи

Статистическият анализ беше извършен с помощта на R. ANCOVA беше извършен върху честотите на дишане (като nmol O2 h -1) на трите популации на Aurelia aurita polyp (Таблица 1). Местоположението и температурата на водата бяха използвани като фактори, а сухото тегло беше използвано като ковариация в модела. И двата фактора (температура и местоположение) и теглото показват силно значителен ефект върху честотата на дишане (nmol O2 h -1) на полипите.

Температурата и местоположението са използвани като фактори, а сухото тегло като ковариати в модела.

Средните честоти на дишане на трите популации са сравнени с еднопосочен ANOVA и Holm-Sidak post hoc тест.

Резултати

Честота на дишане спрямо температура

Като цяло, честотата на дишане на полипите на Aurelia aurita варира от минимум 1 nmol O2 h -1 до максимум 38 nmol O2 h -1 при различните температури (Фигура 3). Скоростта на дишане (nmol O2 h -1) се увеличава линейно с тегло на полипи с линейна регресия на R 2 = 0,70 (P Фиг. 3. Скорост на дишане (nmol O2 h -1) на полипи на Aurelia aurita спрямо температура (2–22 ° C).

Сравняват се три популации: южна Англия (n = 54), Шотландия (n = 79) и Норвегия (n = 81). Показва се разпръснат график плюс изглаждаща крива (засенчена площ = остатъци) - показва се линия, която представлява данните, но не преминава през всяка точка от данните. Данните бяха анализирани в R. Данните са налични в S1 Dataset в допълнителни материали. График на специфичното за теглото RR спрямо температурата е наличен и в електронни допълнителни материали (S3 Фиг.).

Схемите на честота на дишане се различават при трите популации, като най-големите промени в честотите на дишане по отношение на температурата се наблюдават в шотландските полипи (-1) и в полипите в южна Англия (3 до 38 nmol O2 h -1). Най-малките промени в честотата на дишане са наблюдавани при норвежките полипи (-1), както и най-ниската средна честота на дишане (Фигура 3).

Честотата на дишане на полипи на A. aurita от Южна Англия и Шотландия се е увеличила между 2 и 14 ° C със стойности Q10 съответно от 1,6 и 2,5. Честотата на дишане на норвежките полипи се е увеличила със стойност Q10 от 1,2 между 2 и 14 ° C. След 14 ° C кривите на дишане намаляват до 22 ° C със стойност Q10 0,14 в южна Англия и със стойност Q10 0,21 в шотландската популация. Стойността на Q10 (0.8) в норвежката популация е подобна между 14 и 22 ° C (Фигура 3).

Дискусия и заключения

Всички организми живеят в ограничен диапазон от температури, адаптирани към всички еко-физиологични процеси, включително координация и функция на молекулярните, клетъчните и систематичните цикли [24,25]. Прозорците за толерантност са възможно най-тесни в рамките на свързаната с тях среда, за да се минимизират разходите за поддръжка, което води до функционални разлики в популациите от различни географски ширини [26]. Настоящият експеримент е проведен с цел да се изследват физиологичните тесни места и разликите в популациите на Aurelia aurita polyp по отношение на дихателната му реакция към серия от температури. Разлики в дихателната реакция са наблюдавани между полипи на A. aurita от три различни географски местоположения в Северна Европа, което показва аклиматизация към местните морски температури.

Увеличение на честотата на дишане между 2 и 14 ° C със стойности Q10 от 1,6 и 2,5 се наблюдава в южната част на Англия и шотландските полипи. По същия начин, Q10 стойности от 2,5 и 1,8 са докладвани за антарктически морски ектотерми и епипелагичен морски зоопланктон [27,28]. Това показва, че измерените тук топлинни ефекти са били в нормалните граници на вида, тъй като за много биологични процеси, включително честота на дишане и ензимна активност, се наблюдават стойности Q10 близо до две [29]. При температури, по-високи от 14 ° C, честотата на дишане намалява, като стойностите на Q10 са 0,14 в популацията на южна Англия и 0,21 в популацията на Шотландия, което показва, че тяхното представяне е намаляло бързо след 14 ° C и до максимална температура от 22 ° C, при което всички биологични функции са прекратени. По подобен начин Mangum et al. [18] наблюдавани стойности на Q10 Таблица 2. Aurelia aurita и Cyanea capillata полип потребление на кислород при различни температури.

Честотата на дишане на полипите на A. aurita и C. capillata от Балтийско море са стандартизирани до DW при соленост 32, за да се премахне ефекта на солеността върху теглото [3,3,3,4]. Данните са адаптирани от [1,7].

Докато честотите на дишане в южната част на Англия и шотландските полипи достигнаха максимум от 14 ° C, полипите в Атлантическия океан достигнаха максимум от 12 ° C, а полипите в Балтийско море достигнаха връх от 15 и 18 ° C. Всички нива бяха по-ниски при температури над и под тези върхове. Температурите> 15 ° C най-вероятно са извън нормалния диапазон на полипите в Балтийско море, тъй като температурите in situ от региона варират между 3 и 15 ° C, докато температурите в Атлантическия океан варират между 8 и 14 ° C [17]. Въпреки че сухите тегла са стандартизирани, ние признаваме, че може да не е най-добрият показател за характеризиране на масата в полипи, тъй като тя може да се променя със солеността [33,34]. Независимо от това, честотата на дишане и в двете проучвания се мащабира алометрично с тегло (стойност 0,7 за междувидова регресия) и не се увеличава експоненциално с температура, както се наблюдава в медузите [35].

За разлика от u-образната крива на отговор, наблюдавана в нашата работа и в предишни проучвания на полипи, честотата на дишане в A. aurita medusae и ефирите се увеличава експоненциално с температурата. Честотата на дишане в A. aurita medusae от фиорда Скиве, Дания, се е увеличила между 7 и 22 ° C с по-висока стойност Q10 от 3,1, докато честотата на дишане на ефирите се е увеличила между 11,5 и 22 ° C [35]. Изглежда, че полипите на A. aurita може да са по-малко толерантни към по-високите температури, тъй като честотата на дишането им е престанала при 14 ° C (с по-ниска стойност Q10 от medusae) в настоящото проучване и при 12 ° C в полипите на Атлантическия океан [17 ]. Предполага се, че скоростта на метаболизма сред етапите на живот на медузите се мащабира изометрично с най-ниските нива на дишане при полипи в сравнение с тези на ефирите и медузата [17,35,36]. Различията най-вероятно са причинени от различна морфология, диета и ниво на активност, тъй като полипите почти не се движат [37].

Норвежките полипи изпитват много по-хладен температурен диапазон, от 3 до 14 ° C, в сравнение с тези от Южна Англия (4–23 ° C) (Фигура 2). Честотата на дишане на норвежките полипи показва леко увеличение, но има малка промяна във всички измерени температури, което предполага по-нисък капацитет да реагира физиологично на температурната променливост [38]. Ниската стойност на Q10 в норвежката популация може да показва, че температурите са били твърде високи, особено след 14 ° C, което е причинило увреждане на биохимичната дихателна система и е довело до загуба на функция [29].