Субекти

Корекция на издателя към тази статия е публикувана на 30 ноември 2018 г.

Тази статия е актуализирана

Резюме

При затопляне на климата мигриращите птици трябва да съобразят датите на размножаване с напредващата фенология на растенията и членестоногите. За да пристигнат по-рано на местата за размножаване, мигрантите могат да ускорят пролетната миграция, като съкратят прекараното време по пътя, вероятно с цената на намалените нива на оцеляване. Въз основа на десетилетия поредица от наблюдения по цяла магистрала, ние показваме, че когато времето за зареждане с гориво е ограничено, вариациите в изобилието на храна в пролетната зона на промяна влияят върху фитнеса. Двурешките бодвити, мигриращи от Западна Африка до Сибирската Арктика, намаляват времето за зареждане на европейския си площад и по този начин поддържат тясно съответствие между размножаването и фенологията на тундрата. Годишната вероятност за оцеляване намалява с по-кратко време за зареждане с гориво, но корелира положително със скоростта на зареждане, което от своя страна е свързано с изобилието от храна в зоната на спиране. Тази верига от ефекти предполага, че условията в умерения пояс определят способността на godwits да се справят с климатичните промени в Арктика.

Въведение

Глобалното затопляне не е еднообразно в световен мащаб. В Арктика климатичните промени са най-силните 1,2, с най-високи темпове на напредък през пролетната фенология, което контрастира с по-бавните промени в екваториалните региони. Мигриращите популации на птици, които не успяват да поддържат съвпадение между времето за размножаване и местната фенология на ресурсите, имат ниска репродуктивна продукция и показват спад 3,4. Изглежда, че някои популации са способни да проследяват пролетта в местата за размножаване, но малко се знае за фитнес разходите, които предполагат такива корекции. Можем да очакваме тези разходи да бъдат особено високи при мигранти на далечни разстояния, чиито годишни цикли включват използване на широко отделени места с различна степен на фенологичен дрейф.

За да разгледаме фитнес компромиса, свързан с приспособяването на времето за възпроизводство от арктическите гнездящи птици към напредъка в общата фенология на тундрата, ние изучавахме бодвита с опашки (Limosa lapponica taymyrensis; оттук нататък godwits). Тази популация е сред няколкото прелетни брегови птици на дълги разстояния, които пътуват от места за зимуване в Западна Африка, за да се размножават в руската Арктика с еднократна спирка за зареждане с гориво (около 25 дни) във Ваддено море в северозападна Европа 5,6. Godwits пристигат в приливните области на Вадденово море в края на април - началото на май след непрекъснат полет от около 5000 км и прекарват по-голямата част от наличното си време, хранейки се 7,8. Птиците удвояват телесната си маса за по-малко от месец, което подхранва следващия им 5000 км дълъг миграционен полет до арктическите места за размножаване 9 .

Нашето проучване комбинира данни за бодвитите и техните хранителни ресурси при основното зимуване, пролетното зареждане с гориво и местата за размножаване по магистралата. За да проследим подробно как отделни птици свързват тези места, ние инструментирахме осем godwits със сателитни предаватели през 2016 г. За да оценим тенденциите в популацията, броим птици всяка зима от 2002 до 2016 г. в основната зона за зимуване, Banc d'Arguin, Мавритания, Запад Африка. За бодвитите, които се намират във Вадденово море по време на миграция на север, оценихме връзката между годишните нива на зареждане с гориво и плътността на тяхната основна плячка, възрастни мокрици (Марина от Arenicola), използвайки 21-годишен набор от данни и йерархичен байесов модел, който отчита специфичните за годината дати на пристигане и масата на пристигане на богите.

Godwits са сексуално диморфни, като жените са 17% по-големи от мъжете 6. Поради тази причина ние моделирахме масата на пристигане и презареждането с гориво във Вадденово море като зависими от пола. Датите на заминаване от Вадденово море са получени чрез изваждане на продължителността на миграцията (получена през 2016 г. със сателитни предаватели) от наблюдаваните дати на пристигане на местата за размножаване на полуостров Таймир, Руска Арктика (допълнителна таблица 1). След това за всеки пол оценихме ефектите от времето за зареждане и скоростта на зареждане върху последващата вероятност за оцеляване на птици с индивидуална цветна маркировка. За да оценим ефектите от изменението на климата върху размножаващата се екология на бодвита, оценихме влиянието на датите на топене на сняг 10 и появата на основната храна на пилетата от брегови птици (възрастни мухи на кранове; Типула sp. 11,12) при датите на пристигане и размножаване на богите за 25-годишен период (1992–2016).

Появата на кранови мухи в Арктика напредва в съгласие с напредването на топенето на снега. Богините следват тези промени и пристигат на местата за размножаване по-рано и също инициират гнезда по-рано. Те се справят с това, като съкращават времето за зареждане с гориво във Вадденово море, но това се дължи на по-ниската вероятност за последващо оцеляване, тъй като по-краткото време не се компенсира напълно от по-високите нива на зареждане. До известна степен по-високата плътност на храната във Вадденово море би увеличила нивото, при което затоплянето на Арктика може да бъде смекчено на умерените брегове.

Резултати

Пролетна миграция и размножаваща се фенология на бодвитите

Датата на топене на сняг в местата за размножаване на Godwit в Таймир се е изместила напред с 0,73 ± 0,16 s.e.m. d година -1 (P Таблица 1 Подробности за резултатите от анализа

условията

Сателитното проследяване на godwits потвърди предложената по-рано миграционна стратегия 6 на бързи и директни миграции между Западна Африка и Вадденово море и между Ваддено море и Таймир (фиг. 1в). Отделни птици са спирали само шест пъти по време на десет миграционни крака (два от Западна Африка до Ваденово море и осем от Ваддено море до Таймир) за среден период от 1,8 d (максимум 2,8 d) и са завършили 5000-километровия крак на миграция между Wadden Sea и Таймир в ок. 5,5 дни (средно = 5,16, sd = 2,09, медиана = 5,72, н = 8). Датата на пристигане на мястото за зареждане с гориво във Ваденово море не се е променила значително с течение на времето (-0,04 ± 0,06 d година -1, P = 0.49, Таблица 1, ред 5, Фиг. 1а). Въпреки това, датите на пристигане в местата за размножаване и на започване на съединителя напредват (-0,70 ± 0,27 d година -1, P = 0,03, Таблица 1, ред 6; и −0,28 ± 0,10 d година -1, P = 0,01, таблица 1, ред 8). Този напредък беше постигнат от птиците, показващи тенденция да съкращават времето си за зареждане с гориво във Вадънско море с 16% между 1995 и 2015 г. (-0,24 ± 0,13 d година -1, P = 0,08, таблица 1, ред 9).

Годишна вероятност за оцеляване на godwits

Натовареното гориво във Вадденово море е продукт на времето за зареждане и скоростта на зареждане 13. Тази връзка означава, че птиците могат да достигнат едно и също ниво на складовете на тялото за по-кратко време, като увеличат своите нива на зареждане. Въпреки това, заедно с намаляването на времето за зареждане с гориво, по време на периода на изследване годишната вероятност за оцеляване на godwits намалява с 2% (-0,08 ± 0,01 по скала на logit, ΔQAICc = 35,11, таблица 1, ред 10). Този отрицателен ефект от намаленото време за зареждане върху оцеляването е по-силен при жените (2,86 ± 0,43, фиг. 2б), отколкото при мъжете (1,43 ± 0,44, фиг. 2в), а разликата между половете е статистически значима (ΔQAICc = 4,73 Таблица 1, ред 12). Ефектът на скоростта на зареждане с гориво върху оцеляването (0,96 ± 0,45 по скала на логит, ΔQAICc = 2,14, таблица 1, ред 13) не се различава значително между половете (ΔQAICc = 1,61, таблица 1, ред 14).

Връзки между времето за зареждане и условията за зареждане и последващото годишно оцеляване на богите. а Времето за зареждане с гориво в Wadden Sea се съкращава между 1995 и 2015 г. Очевидното годишно оцеляване на godwits зависи от времето за зареждане и скоростта на зареждане в Wadden Sea (б, за жени и ° С, за мъжете) и следователно скоростта на зареждане с гориво, необходима за поддържане на годишната преживяемост на ниво от 1995 г., се е увеличила значително (6,6 g d -1, вместо 4,9 g d -1, при мъжете и 9,9 g/d, вместо 5,6 g d -1 при жените). Godwits частично компенсира загубата на време на постановка чрез увеличаване на нивата на зарежданед за жени и е за мъже). Процентът на зареждане с гориво корелира с плътността на възрастните луковици (д и ж). з Плътността на морските червеи във Вадденово море задоволява повишените изисквания за зареждане на мъжки, но не и женски богомолци

Скоростта на зареждане с гориво корелира с плътността на възрастните червеи (0,20 ± 0,03, P −1 година −1 и при двата пола, P = 0,006, таблица 1, ред 18, фиг. 2г и е). Повишената скорост на зареждане частично компенсира ефекта от намаленото време за зареждане върху вероятността за оцеляване. При мъжете годишната вероятност за оцеляване през 2015 г. е била с 3% по-висока от очакваната, ако нивата на зареждане не биха се променили от 1995 г. насам. При жените компенсацията за оцеляване е била 2%. По този начин намаляването на вероятността за годишно оцеляване, причинено от промени по време на зареждане с гориво във Вадденово море, би допринесло за спада от 4,0 ± 1,6% годишно (P(λ -1), мъжете ще се нуждаят от средна плътност 20 червеи червеи m -2. Тези плътности се срещат във Вадденско море от време на време. Жените, обаче, за пълна компенсация ще трябва да зареждат с гориво 9,9 g d -1, което ще изисква 32,7 червеи червеи m -2, средна плътност, която никога не е била срещана от усилията ни за наблюдение във Ваддено море през периода на проучването (фиг. 2h).

Дискусия

Нашите дългосрочни наблюдения в полусферен мащаб предполагат важен и неразпознат досега механизъм, чрез който мигриращите птици се справят с глобалните промени. Вместо използването на множество сайтове просто да е отговорност 3,14, то може да предостави възможности за компенсация между сезоните 15. За разлика от много други видове 16,17,18, бодовете с опашки коригираха пристигането си на местата за размножаване и началото на размножаването, като по този начин проследяваха сезонния напредък на основната си плячка от членестоноги в местата за размножаване. Те постигнаха това чрез съкращаване на периода на зареждане с гориво във Ваддено море, макар и с цената на по-ниско оцеляване, особено в години с ниска гъстота на червеи.

Въпреки че godwits успяха да компенсират намаленото време за зареждане с гориво, като увеличиха нивата на зареждане, тези нива бяха недостатъчни в години, когато изобилието на морски червеи беше ниско. В такива години богомолките напускат Вадденово море с магазини за долната част на тялото, които компрометират тяхната вероятност за оцеляване в последствие. Женските са били по-чувствителни към по-кратките периоди на зареждане, отколкото мъжете, може би защото са по-големи и имат по-високи енергийни изисквания, като например необходимостта от производство на яйца след пристигане в местата за размножаване на тундрата 19. Според нашите изчисления, жените за зареждане с гориво се нуждаят от плътност на червеи от червей 2,2 пъти по-висока от средната стойност, наблюдавана във Вадковото море през последните две десетилетия, за да компенсира напълно наблюдаваната по-кратка продължителност на постановката (фиг. 2з).

Условията за зареждане с гориво във Вадденово море са критични за боговете да се справят с по-ранното топене на сняг в арктическите развъдни площи. Въпреки че нивата на зареждане с гориво се определят не само от наличността на храна, но могат да бъдат ограничени физиологично 20,21 и от други фактори на околната среда, като степента на смущения 22, подобряването на хранителните запаси в местата за поставяне може да увеличи процента на оцеляване в богите. По този начин, за да смекчим негативните последици от изменението на климата върху популацията на божествените мъже, пътуващи през Вадното море, трябва да поддържаме условия за гориво за тях. Като първа стъпка бихме могли да предложим спиране на практиките за механично събиране на морски червеи в холандското Wadden Sea 23 .

Популацията от бодвита с опашки, които изследвахме, е само една от многото мигриращи птици на дълги разстояния, предизвикани от бързото глобално затопляне на Арктика 24. Ограниченията за презареждане, свързани с храните, вероятно ще бъдат често срещан проблем при популациите, които трябва да се справят с напредващите извори. Отрезвяващо е осъзнаването, че такива зони за зареждане с гориво са слабо защитени в някои части на света 25, като много от тях са изцяло загубени или намалени в качеството си от градското и индустриалното развитие 26,27,28. Проактивното международно сътрудничество, фокусирано върху максимизиране на ресурсите в местата за организиране на размножаващи се птици в Арктика, може да спомогне за поддържането на връзката между променящите се биоми на световете.

Методи

Снежното топене датира от данни от дистанционното наблюдение

Използвахме оценките на NOAA за климатичните данни (CDR) за степента на снежната покривка на решетка от 100 × 100 km въз основа на данни от дистанционното наблюдение 10. Седмичната снежна покривка за 1992–2017 г. е покрита с размножителния диапазон на таймиренсис 29. За всяка решетъчна клетка датата на топене на снега се изчислява като следващия ден след продължителния период на снежната покривка. Годишната дата на топене на снеговете за размножителния диапазон се изчислява като средна дата във всички решетъчни клетки, а годишната дата на топене на снеговете на мястото за размножаване (Югоизточен Таймир) се оценява като средна стойност на двете най-близки мрежови клетки на NOAA. Тъй като широкообхватната тенденция при датите на топене на сняг не се различава значително от тенденцията на мястото на полето (наклонът на линейната регресия на общата дата на топене на сняг на този в Югоизточен Таймир не се различава значително от единица 1,00 ± 0,76, т = 1,32, d.f. = 35, P = 0.20) използвахме датите за топене на снега на мястото в анализите по-долу.

Данните за NOAA CDR имат оценки на несигурност в рамките на 3-5%, но тъй като снежната покривка също се записва ежедневно на мястото на полето 30 (72,8 ° N, 106,0 ° E, допълнителна таблица 1), ние проверихме дали данните от дистанционното наблюдение съответстват на нашите полеви наблюдения . Наклонът на линейната регресия за двете клетки на мрежата NOAA, най-близки до мястото на полето на датите на топене на снега, получени от измервания на полето, не се различава съществено от единица (0.97 ± 0.129, т = -0,2, d.f. = 16, P = 0,84), а прихващането (0,18 ± 1,05) не се различава значително от 0 (т = 0,17, d.f. = 16, P = 0,87). Подробности за обработката и анализа на данните за снега са на разположение в помощна информация 31 .

Събиране на данни за местата за размножаване на полуостров Таймир

Датите на първото пристигане на богитите на местата за размножаване са наблюдавани ежедневно близо до село Хатанга, 72.0 ° с.ш. на възрастни кранови мухи (Типула sp.) са записани от MS, ER и други участници в проекта за наблюдение на бреговите птици Таймир на различно място в Югоизточен Таймир (72,8 ° с.ш., 106,0 ° изток). Всяка година систематично се търсеха гнезда на площ от три квадратни километра. Датите за започване на съединителя се определят или чрез флотация на яйца 32, или обратно изчисление от записаните дати на излюпване. Датите за започване на съединителя за всички 13 намерени гнезда и всички фенологични данни, събрани в Таймир, са представени в допълнителна таблица 1. Фенологичните тенденции във времето са определени като наклони на линейни регресии на наблюдаваните дати през години. Всички данни и код за анализ са достъпни като поддържаща информация 31 .

Моделиране на структурни уравнения на фенологичните данни

За да изчислим статистическата причинно-следствена връзка сред наблюдаваните фенологични променливи, използвахме анализ на пътя, специален случай на рамка за моделиране на структурни уравнения 33,34. В предложения модел ние оценихме силните страни на потенциалните причинно-следствени връзки между фенологичните променливи (дати на пристигане във Ваденово море, пристигане в Таймир, иницииране на съединителя, топене на сняг и поява на муха на крана). Моделът съдържа само една независима променлива, време (година). Структурата на модела е представена на фиг. 1б. Предполага се, че променливите имат латентно състояние и специфични за променливи нормално разпределени грешки: