Свойства и метаболизъм

Витамин С е бял до жълто оцветен кристален прах. Кристализира от водата като квадратни или продълговати кристали (илюзия 6-1), слабо разтворими в ацетон и нисши алкохоли. 0,5% разтвор на аскорбинова киселина във вода е силно киселина с рН 3. Витаминът е по-стабилен в киселина, отколкото в алкална среда. Редица химически вещества, като замърсители на въздуха, индустриални токсини, тежки метали и тютюнев дим, както и няколко фармакологично активни съединения, сред които някои антидепресанти и диуретици, са антагонисти на витамин С и могат да доведат до повишени изисквания към витамина.

витамин

Илюстрация 6-1

Витамин С се абсорбира по начин, подобен на въглехидратите (монозахариди). Чревната абсорбция при зависими от витамин С животни изглежда изисква натриево зависима активна транспортна система (Johnston, 2006). Предполага се, че тези видове, които не са склонни към скорбут, имат механизъм на усвояване чрез дифузия (Spencer et al., 1963). Аскорбиновата киселина се абсорбира лесно, когато погълнатите количества са малки, но ограничената чревна абсорбция възниква, когато се приемат излишни количества аскорбинова киселина. Бионаличността на витамин С във фуражите е ограничена, но изглежда 80% до 90% се абсорбира (Kallner et al., 1977). Мястото на абсорбция в морското свинче е в дванадесетопръстника и проксималното тънко черво, докато плъхът показва най-висока абсорбция в илеума (Hornig et al., 1984). В своя метаболизъм аскорбиновата киселина първо се превръща в дехидроаскорбат чрез няколко ензима или неензимни процеси и след това може да бъде редуцирана обратно до аскорбинова киселина в клетките (Johnston et al., 2007). Абсорбираният витамин С лесно се уравновесява с тялото на витамина. Не са съобщени специфични свързващи протеини за аскорбинова киселина и се предполага, че витаминът се задържа чрез свързване с субклетъчните структури.

Аскорбиновата киселина е широко разпространена в тъканите както при животни, способни да синтезират витамин С, така и при тези, които зависят от адекватно диетично количество на витамина. При експериментални животни най-високи концентрации на витамин С се откриват в хипофизата и надбъбречните жлези, а високи нива се откриват и в черния дроб, далака, мозъка и панкреаса. Витамин С също има тенденция да се локализира около зарастващи рани. Нивата на тъканите намаляват от почти всички форми на стрес, което също стимулира биосинтеза на витамина при тези животни, способни да синтезират.

Аскорбиновата киселина се екскретира главно с урината, с малки количества с потта и изпражненията. При морски свинчета, плъхове и зайци CO2 е основният отделителен механизъм за витамин С. Приматите обикновено не използват катаболния път на CO2, като основната загуба настъпва в урината. Екскрецията на витамин С с урината зависи от запасите в тялото, приема и бъбречната функция.

Функции

Прегледани са биохимичните и физиологичните функции на витамин С (Sauberlich, 1990; Moser and Bendich, 1991; Padh, 1991; Gershoff, 1993; Johnston, 2006; Johnston et al., 2007). Функционалното значение на витамин С, различно от споменатата по-горе роля в синтеза на колаген, включва следното:

Защитните механизми на тъканите срещу увреждане на свободните радикали обикновено включват витамин С, витамин Е и бета-каротин като основните източници на витаминни антиоксиданти. В допълнение, няколко металоензима, които включват глутатион пероксидаза (селен), каталаза (желязо) и супероксид дисмутаза (мед, цинк и манган) също са от решаващо значение за защитата на вътрешните клетъчни съставки от окислително увреждане. Диетичният и тъканният баланс на всички тези хранителни вещества е важен за защита на тъканите срещу увреждане на свободните радикали. Както in vitro, така и in vivo проучванията показват, че антиоксидантните витамини обикновено подобряват различни аспекти на клетъчния и неклетъчния имунитет. Антиоксидантната функция на тези витамини би могла, поне отчасти, да подобри имунитета, като поддържа функционалната и структурна цялост на важните имунни клетки. Компрометираната имунна система ще доведе до намалена ефективност на животновъдството чрез повишена податливост към болести, като по този начин ще доведе до повишена заболеваемост и смъртност при животните.

Изисквания

Голямо разнообразие от растителни и животински видове могат да синтезират витамин С от въглехидратни прекурсори, включително глюкоза и галактоза. Аскорбиновата киселина се синтезира от тъкани на бозайници, с изключение на примати (включително хора) и морско свинче. Липсващата стъпка по пътя на биосинтеза на аскорбинова киселина при всички видове, зависими от витамин С, е проследена до невъзможност за превръщане на L-гулоно-гама-лактон в 2-кето-L-гулонат, който се трансформира чрез спонтанна изомеризация в тавтомерната му форма, L-аскорбинова киселина. Следователно на витамин С, зависими от диетата, липсва ензимът L-гулоно-гама-лактон оксидаза.При нормални условия кучетата и котките нямат хранителни нужди за витамин С, тъй като могат да синтезират витамина. Дори за видове, които синтезират витамин С, обаче е показано, че синтезиращата способност на чернодробните микрозомни препарати варира в широки граници от животно на животно (Chatterjee, 1978), което предполага възможна хранителна нужда от витамин за индивиди от даден вид.

А. Изисквания за кучета

Innes (1931) демонстрира, че кучето е независимо от диетичния запас на витамин С. Кученцата, хранени с диета, лишена от витамин С в продължение на 147 до 154 дни, не показват нито увреждане на растежа, нито лезии на костите и зъбите, въпреки че същата диета убива морски свинчета в 25 дни с тежки признаци на скорбут. Освен това черният дроб на кучетата с недостатъчна диета съдържа витамин в достатъчни количества, за да предотврати появата на скорбут при морски свинчета, което показва, че кучето може да синтезира витамин С. Naismith (1958) показва, че тази способност да синтезира витамин С присъства в кученца през първите седмици от следродилния живот. Naismith and Pellet (1960) съобщават, че концентрацията на витамин С в млякото от кучки е приблизително четири пъти по-висока от тази на кръвта. Сравнителните нива на чернодробен синтез на витамин С при кучета и котки изглеждат по-ниски от тези при преживни животни, гризачи и зайци (Chatterjee et al., 1975). Кучетата синтезират витамин С в черния дроб със скорост 5 µg на mg протеин на час, докато кравите, плъховете и зайците имат съответно 68, 39 и 23 µg на mg протеин на час.

Б. Изисквания за котки

Не е доказано, че при котката съществува изискване за хранителна аскорбинова киселина. Повторните опити не успяха да покажат необходимостта от хранителен витамин С при котки (Carvalho da Silva, 1950). Успешен растеж и размножаване се получават рутинно с търговски и пречистени диети, които не съдържат допълнителна аскорбинова киселина (NRC, 2006).

Източници

Основните източници на витамин С са плодовете и зелените растения, но някои храни от животински произход съдържат повече от следи от витамина. Витамин С се среща в значителни количества в животинските органи, като черния дроб и бъбреците, но само в малки количества в месото. Млякото на кучките съдържа около четири пъти концентрацията на витамин С в сравнение с кръвта (Naismithand Pellet, 1960). Витамин С е с много ниско съдържание на зърнени храни и растителни протеинови добавки. Стойностите за съхранение след прибиране на реколтата варират в зависимост от времето, температурата, увреждането и съдържанието на ензими (Zee et al., 1991).

От животни, отглеждани за производство на храни, източниците на витамин С ще бъдат важни за рибите, а следващите за стресираните животни, нуждаещи се от витамина. L-аскорбиновата киселина е в най-важното от няколкото съединения, които имат активност на витамин С. Аскорбиновата киселина се предлага на пазара като 100% кристална, 50% покрита с мазнини и 97,5% покрита с етилцелулоза продукти и техните разреждания. По-разтворимата натриева сол на аскорбиновата киселина (натриев аскорбат) също се предлага на пазара. Показано е, че различни производни на аскорбинова киселина, които са по-стабилни от изходното съединение, осигуряват антискорбутна активност. Те включват L-аскорбат-2-сулфат, L-аскорбил-2-монофосфат, магнезий-L-аскорбил-2-фосфат и L-аскорбил-2-полифосфат. Когато се предоставя допълнителна аскорбинова киселина, препоръчително е да се използва стабилизирана форма. При експерименти със съхранение е установено, че аскорбиновата киселина, защитена по този начин, е четири пъти по-стабилна от необработените кристали на аскорбинова киселина (Kolb, 1984).

Adams (1982) съобщава, че покритата (етилцелулозна) аскорбинова киселина показва по-високо задържане след обработка от кристалната форма, 84% срещу 48%. Задържането на аскорбинова киселина в фуражната каша е доста добро, но с повишено време за съхранение и температура стабилността е била лоша при натрошените фуражи. Въпреки че запазването на активността на витамин С във фуражи, съдържащи продукт, покрит с етилцелулоза, е ниско, то е с 19% до 32% по-добро от това на кристалната форма.

Последните доклади оценяват полифосфорилирана L-аскорбинова киселина за риби (Chen and Chang, 1994; Matusiewicz et al., 1995), за която е установено, че е по-стабилна срещу окисляване и екструзия. Приблизително 50% от допълнителната кристална аскорбинова киселина се унищожава по време на производството на екструдирани фуражи за сом (Lovell and Lim, 1978). Излишъкът от кристална аскорбинова киселина се добавя към търговските формулировки, за да се гарантира, че адекватната концентрация на витамина се запазва по време на обработката. Формата на избрания витамин зависи от начина, по който трябва да се произвежда рибният фураж и колко дълго се съхранява, преди да се подаде на рибата. Кристалната L-аскорбинова киселина или L-аскорбил-е-полифосфатът са с подобна бионаличност за пилета-бройлери (Pardue et al., 1993). Магнезий-L-аскорбил-2-фосфатът е стабилна форма на витамин С, за която е доказано, че е налична при диети при свине (Mahan et al., 1994).

Недостиг

А. Недостиг на кучета

Съобщава се за скорбут при кучета (Garlick, 1946; Meier et al., 1957; Holmes, 1962; Hunt, 1962; Vaananen and Wikman, 1979; Kolb, 1984). Съществуват противоречия относно терапевтичната употреба на аскорбинова киселина при кучешки заболявания. Съобщава се също, че дефицитът на витамин С е свързан с кучешката хипертрофична остеодистрофия (HOD) (Grondalen, 1976). Това заболяване засяга млади, бързо растящи кучета. Характеризира се с разширена метафиза на дълги кости. Кръвоизливите са често срещани в областта на дезорганизация на костите. Клиничните находки на острия стадий са хипертермия, анорексия и невъзможност за изправяне поради силна болка в крайниците (Grondalen, 1976). Meier et al. (1957) установяват, че кучетата с HOD имат ниски плазмени концентрации на аскорбинова киселина и че големи дози витамин С (100 mg до 200 mg) се прилагат перорално или IM усилват изцелението. Добавянето с аскорбинова киселина не винаги е ефективно. Teareet al. (1980) съобщават, че 600 mg аскорбинова киселина два пъти дневно само влошава скелетната болест, предизвикана от прехранване с протеини, енергия и калций на кученца лабрадор ретривър. Изследването е отслабено от факта, че оценените малки не са имали клинични признаци на остър HOD, които включват както куцота, така и ниско кръвна аскорбинова киселина.

Б. Дефицит при котки

Не са публикувани контролирани проучвания, оценяващи необходимостта от добавки или описващи специфичен дефицит на витамин С при котки. Редица опити не успяха да докажат необходимостта от хранителна аскорбинова киселина при котки (Carvalho da Silva, 1950; NRC, 2006). Успешен растеж и размножаване се получават рутинно с търговски и пречистени диети, които не съдържат допълнителна аскорбинова киселина (NRC, 2006). Както при кучетата, синтезът на витамин С при котките е по-нисък, отколкото при други видове, включително кравите, овцете, плъховете и заеците (Rucker et al., 1980). Pietronigro и сътр. (1983) съобщава, че функцията на централната нервна система след увреждане на гръбначния мозък при котката е свързана с концентрация на голямо количество аскорбинова киселина в областта на увреждането. Лечение на нараняване с две лекарства (налоксон или метил-преднизолон) запазва неврологичната функция и предотвратява загубата на витамин С.

Фортификационни съображения

Има редица неконтролирани клинични доклади, чиято цел е да се идентифицира или скорбут при кучета, или клиничен отговор на добавки с аскорбат при кучета, заразени с кучешка чума, проявяващи хипертрофична остеодистрофия, дисплазия на тазобедрената става или други състояния. В поредица от контролирани експерименти, които осигуряват витамин С на кученца, заразени с кучешки херпесен вирус, развъдник кашлица или кучешки хепатит, Шефи (1972) не открива доказателства за благоприятен ефект на витамин С върху тези болестни състояния.

Малки количества витамин С са достатъчни за предотвратяване и лечение на скорбут. Въпреки това може да са необходими по-големи количества, за да се поддържа добро здраве по време на неблагоприятен екологичен и физиологичен стрес, както и при определени болестни състояния. През последните години антиоксидантните витамини (витамин С, заедно с витамин Е и бета-каротин) получават голямо внимание, тъй като играят важна роля в здравето на животните и човека, като инактивират вредните свободни радикали, произведени чрез нормална клетъчна активност и от различни стресови фактори . Препоръки за дневни нива на обогатяване на антиоксиданти за кучета и котки с витамин Е, витамин С и бета-каротин са предложени от Parr (1996). Например, дневното препоръчително ниво на витамин С за куче от 13,6 кг (30 lb) е 60 mg, а за котка от 2,7 kg (6 lb) е 12 mg.

Въз основа на наличните доказателства не се предлага изискване за витамин С като хранително вещество в диетата на кучета котки (NRC, 2006). Витамин С може да подобри стабилността на други хранителни вещества в диетата и може да има функции, свързани със защита срещу окислително увреждане.

Витамин С е най-малко стабилен и следователно най-лесно се унищожава от всички витамини. Витаминът е особено податлив на разрушаване чрез окисляване, промяна, която се ускорява от топлина и светлина. Холин хлоридът е особено разрушителен за витамин С, като нестабилизираният витамин е почти напълно унищожен във витаминен премикс с холин и със средна месечна загуба от 40% (Gadient, 1986).

Когато се предоставя допълнителна аскорбинова киселина, препоръчително е да се използва стабилизирана форма. При експерименти със съхранение на фуражи е установено, че аскорбиновата киселина с покритие е четири пъти по-стабилна от кристалния витамин С (Kolb, 1984). Adams (1978) съобщава, че покритата (етилцелулозна) аскорбинова киселина показва по-високо задържане след обработка, отколкото кристалната форма, съответно 84% срещу 48%. Въпреки че задържането на активност на витамин С във фуражи, съдържащи продукт с покритие с етилцелулоза, е ниско, то е с 19% до 32% по-добро от задържането във фуражи, съдържащи кристалната форма. Фосфорилираният витамин С, аскорбил монофосфатът, има най-висока стабилност чрез обработка на храна за домашни любимци, като типичните задържания от 90 плюс процента са типични.