Партньорски център за лимнология, Институт по селскостопански и екологични науки, Естонски университет за науки за живота, окръг Тарту, Естония

водорасли

Партньорски център за лимнология, Институт по селскостопански и екологични науки, Естонски университет за науки за живота, окръг Тарту, Естония

Партньорски център за лимнология, Институт по селскостопански и екологични науки, Естонски университет за науки за живота, окръг Тарту, Естония

Партньорски център за лимнология, Институт по селскостопански и екологични науки, Естонски университет за науки за живота, окръг Тарту, Естония

Партньорски център за лимнология, Институт по селскостопански и екологични науки, Естонски университет за науки за живота, окръг Тарту, Естония

Партньорски център за лимнология, Институт по селскостопански и екологични науки, Естонски университет за науки за живота, окръг Тарту, Естония

  • Илмар Тинно,
  • Хелън Агазилд,
  • Toomas Kõiv,
  • Рене Фрайберг,
  • Peeter Nõges,
  • Тийна Ньгес

Фигури

Резюме

Цитат: Tõnno I, Agasild H, Kõiv T, Freiberg R, Nõges P, Nõges T (2016) Диета от водорасли от дребни ракообразни зоопланктон в евтрофно езеро, доминирано от цианобактерии. PLoS ONE 11 (4): e0154526. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0154526

Редактор: Ханс Г. Дам, Университет на Кънектикът, САЩ

Получено: 21 октомври 2015 г .; Прието: 14 април 2016 г .; Публикувано: 28 април 2016 г.

Наличност на данни: Минималният набор от данни, лежащ в основата на констатациите от настоящото проучване, е качен като таблици в допълнителни файлове.

Финансиране: Финансирането на това изследване беше осигурено от естонското министерство на образованието и научните изследвания (IUT21-2), от безвъзмездните средства на Естонската научна фондация 8511 и 9102 и от швейцарския грант за програма „Подобряване на капацитета за обществен мониторинг на околната среда“. Финансистите не са играли роля в дизайна на проучването, събирането и анализа на данни, решението за публикуване или подготовката на ръкописа.

Конкуриращи се интереси: Авторите са декларирали, че не съществуват конкуриращи се интереси.

Въведение

Добре известно е, че с увеличаване на натоварването с хранителни вещества и нивата на хищничество с риби, големите ракообразни се заменят с по-малки видове (напр. [1, 2]). Подобна промяна към по-малки ракообразни, особено сред кладоцераните, се случва с увеличаване на цианобактериалната биомаса [3]. Това може да се обясни с конкурентното доминиране, постигнато от по-малки кладоцерани, които са по-малко инхибирани от токсични цианобактерии или голям размер на нишките [4, 5]. Следователно, ракообразните съобщества, доминирани от малки кладоцерани, като малки видове Daphnia, Bosmina и Chydorus, и от циклопоидни копеподи често преобладават в силно евтрофни системи (например [6]). Пашата от такива зоопланктонни (ZP) комплекси обаче не е достатъчна за контрол на биомасата на фитопланктона [1, 7].

Приложихме HPLC техниката за изследване на съдържанието на червата на ракообразни за състава на пигментния маркер на водорасли. Нашето намерение беше да оценим качествено кои PP групи се предпочитат като храна от дребни тела на копеподи и кладоцерани през сезонен цикъл в еутрофния Võrtsjärv (Естония), който е доминиран от нишковидни диатоми и цианобактерии. Обърнахме се към три въпроса: (1) кои PP групи съставляват храната на доминиращите видове копеподи и кладоцерани през сезонен цикъл; (2) кои водорасли предпочитат дребните кладоцерани и цилопоидите; и (3) какво е значението на цианобактериите в диетата на малки ракообразни и в трофичния трансфер към висшата пелагична хранителна верига.

Материали и методи

Учебен сайт

Езерото Võrtsjärv е голямо (270 км 2), плитко (средна дълбочина 2,8 м; максимална дълбочина 6 м) и еутрофно езеро в Южна Естония. Средните концентрации на общия N и P са съответно 1,6 mg l -1 и 0,053 mg l -1. Ледената покривка трае средно 135 дни, от ноември до април. Тъй като е плитко, езерото непрекъснато се смесва до дъното, поддържайки водата мътна през целия период без лед [30]. Нишковидните цианобактерии и диатомиите доминират от биомаса в РР общността, придружени от по-малки водорасли като хлорофити, криптофити и хризофити [31]. Кладоцераните и циклопоидните копеподи са доминиращите ZP групи по биомаса, докато ротиферите доминират във Võrtsjärv по брой [32].

Вземане на проби

Планктонна биомаса и ZP сортиране

Техниката на Utermöhl [33] е използвана за анализ на биомасата на PP. Клетките бяха изброени с обърнат микроскоп (Ceti Versus, Белгия) при × 400 увеличение. Фитопланктонните таксони са идентифицирани до видовото ниво, когато е възможно. Броят на всеки таксон се преобразува в биообем чрез измерване на размерите на клетки/трихом/колония и апроксимирането на всеки таксон с проста геометрична форма. Биообемът се превръща в биомаса (мокро тегло, g WW m -3), като се приема, че специфичното тегло на водорасловите клетки е приблизително равно на това на водата [34]. Фитопланктонни клетки (където ri е процентът на i-тия PPig в ZP червата, pi процентът на същия PPig в околната среда и n общият брой анализирани пигменти. Индексът на селективност на Chesson е изчислен за осем PPig (с изключение на Chl a). Когато ɑ = 1/n (в нашето проучване 1/n = 0,125), храненето е неселективно Стойности на ɑi> 0,125 или ɑi Фигура 1. Сезонна динамика на различни групи фитопланктон и зоопланктон (g WW m -3) в езерото Võrtsjärv през февруари 2010 г. до февруари 2011 г.

(а) Общо BM - обща биомаса на фитопланктона; Циано — цианобактерии; Bac - диатомови водоросли. (б) Хлоро — хлорофити (зелени водорасли); Крипто - криптофити; Col Cy - колониални цианобактерии. в) сезонна динамика на фитопланктона, годен за консумация за зоопланктон (изд. — годен за консумация). (г) To-Thermocyclops oithonoides; Ml – Mesocyclops leuckarti; Ck – Cyclops kolensis; T + M - Thermoc. + Mesoc. копеподити; Cs – Chydorus sphaericus; B – Bosmina spp .; Dc – Daphnia cucullata; OC - ​​други кладоцерани; N — Науплии; R — Rotifers. WW - мокро тегло.

Малкият ПП (Таблица 1. Корелации между изследваните пигменти от воден стълб и фитопланктонните групи в езерото Вирцярв (02.2010–02.2011 г.).

а) Chl a – хлорофил a; Зеа — зеаксантин. (b) Fuco — фукоксантин; Диадино — диадиноксантин. (в) Канта — кантаксантин; Диато - диатоксантин. (г) Chl b – хлорофил b; Lut — лутеин; Ало — алоксантин.

Въпреки че биомасата на ракообразните обикновено достига пикове през топлия сезон (юни; [32]), ние регистрирахме голямо количество (30 ind L -1) ракообразни и годишната максимална биомаса на метазоопланктон още през март (фиг. 1г), като Cyclops kolensis е само ракообразни в планктона до разпадането на леда през април. От април нататък в планктона се появяват термофилни M. leuckarti и T. oithonoides, а M. leuckarti доминира сред копеподите до края на годината. От май, в планктона са установени кладоцерани (главно C. sphaericus, D. cucullata и Bosmina spp.). Най-високата им биомаса е била през юни, доминирана от C. sphaericus. Сред ротаторите Keratella spp., Polyarthra spp. и Anuraeopsis fissa са доминиращите таксони, образуващи най-висока плътност през юни и юли.

Пасищна селективност и сезонност на хранене на зоопланктона

Видовете ракообразни са анализирани за пигментни състави според сезонния им вид в планктона. По време на присъствието на C. kolensis в планктона, червата му съдържат предимно криптофитния маркерен пигмент Allo, докато пигментните състави в останалите копеподи, които се срещат предимно през лятото, са по-променливи (Фиг. 3а – 3в). Пропорциите на Allo и Diato са по-високи, а пропорциите на Fuco, Diadino и Chl b са по-ниски в червата на C. kolensis в сравнение с езерото РР сбор (t-тест, p Фиг. 3. Процентно участие на фитопланктонните пигменти в циклопоидни копеподи „червата.

а) Cyclops kolensis. (б) Mesocyclops leuckarti. в) Термоциклоп oithonoides. Съкращения на фитопланктон пигменти, както на фиг.

Пробите от кладоцеран обхващат предимно летния период. Червата на D. cucullata и Bosmina spp. съдържаха предимно маркери-пигменти на диатомовите и цианобактериите (фиг. 4а и 4б), докато тези на C. sphaericus съдържаха предимно колониалния цианобактериален каротиноид Cantha (фиг. 4в). Всички изследвани кладоцерани са имали най-висока положителна селективност при хранене за колониални цианобактерии, но е била висока и за диатомовите киселини (Diato) и клорофитите (Таблица 3).

а) Daphnia cucullata. (b) Bosmina spp. в) Chydorus sphaericus. Съкращения на фитопланктон пигменти, както на фиг.

Индексите за селективност на Chesson разкриват, че всички изследвани видове ZP избягват нишковидни диатоми (Fuco) и цианобактерии (Zea) в диетата си, а копеподите също избягват колониални цианобактерии (Таблица 3).

Дискусия

Ние добре знаем, че нашето проучване има ограничението, че не сме провели допълнителни измервания за специфичните за пигмента скорости на разграждане в ZP червата. Не успяхме да намерим последователни нива от литературата, тъй като резултатите са противоречиви: някои проучвания показват пигменти, напълно запазени в копеподите, кладоцераните и други малки зоопланктонови черва [27, 46], докато други показват забележително разграждане на каротеноидите [47, 48]. Като Van Nieuwerbrugh et al. [49], предположихме, че индексът на селективност на Chesson може да се счита за моментна снимка, базирана на пигменти от PP, пренесени през ZP в хранителната мрежа, и че този трансфер вероятно е много по-бърз от храносмилателните промени в състава на каротеноидните пигменти. Също така е важно да се отбележи, че това проучване се фокусира върху хранителната селективност чрез ZP (качествено проучване), а не върху скоростта на паша на ZP (количествено проучване). Информацията за разграждането на пигмента ще бъде от решаващо значение за изследване на скоростта на паша, както е обсъдено от Thys et al. и Pandolfini et al. [28, 50].

Фитопланктон предпочитания на копеподи и кладоцерани

Основните въпроси, лежащи в основата на изследването, са нивата на селективност от по-малки планктонни ракообразни за цианобактерии и приносът на този доминиращ водораслов източник към диетите на ZP в силно еутрофно езеро. Цианобактериите във Võrtsjärv са предимно нишковидни и надвишават предполагаемо годни за консумация размери на ZP [7]. По отношение на копеподите, нашите резултати потвърждават малък принос на нишковидни цианобактерии, но само незначителен принос на колониалните цианобактерии в диетите на летните циклопоиди M. leuckarti и T. oithonoides. Въз основа на индекса на селективност, всички изследвани копеподи (C. kolensis, M. leuckarti и T. oithonoides) избягват поглъщането на цианобактерии. Mesocyclops leuckarti са имали най-разнообразна диета с водорасли и за разлика от другите два циклопоида, червата му са съдържали относително висок процент на Zea. Хлорофитите също съдържат Zea като незначителен пигмент, някои от тези, открити в циклопоидните черва, биха могли да произхождат от по-лесно консумирани зелени водорасли. Трябва да се има предвид, че някои каротеноиди като Zea и Cantha също могат да бъдат телесни пигменти на копеподи [42]. Въпреки това, по отношение на Zea и Cantha, астаксантинът обикновено е основният пигмент на тялото на копеподите [49].

Към днешна дата ограничената информация за циклопоидното хранене с цианобактерии е противоречива. В експерименти с нишковидни цианобактерии (Cylindrospermopsis raciborskii, Anabaena solitaria и A. flos-aquae) Mesocyclops ogunnus не поглъща нито един от предлаганите видове [13]. В проучване на Work and Havens [15] както нишковидни, така и колониални цианобактерии са открити в червата на циклопоидите, въпреки че са по-рядко срещани, отколкото при каланоидните копеподи и при Daphnia spp. Последните проучвания на ниво общност в еутрофното езеро Ringsjön (Швеция) показаха, че доминирана от циклопоиди общност може значително да потисне растежа на видовете Anabaena, Microcystis и Planktothrix през периода на цъфтеж на цинаобактериите [17].

Предвид общото избягване на цианобактериите в настоящото проучване, циклопоидите вероятно не са в състояние да повлияят отрицателно на нишковидните или колониалните цианобактерии във Võrtsjärv. Вместо това диатомеите обикновено са водораслите, които са най-предпочитани от M. leuckarti и особено от T. oithonoides по време на цианобактериалното господство. Втората група водорасли, предпочитана от всички циклопоиди, бяха криптофитите, които бяха особено важна храна за C. kolensis, която се появява предимно през зимата. Според високия принос на Allo (64–92% от погълнатите пигменти), червата на C. kolensis са пълни с криптофити. Криптофитите съдържат есенциални мастни киселини и представляват висококачествена храна от зоопланктон, подобрявайки растежа и производителността на растителноядни ZP дори в ниски количества [51]. По този начин диетата на C. kolensis предполага избора на по-питателните водорасли измежду фитопланктоновата група [14]. По същия начин няколко други проучвания също стигат до заключението, че фитофлагелатите като криптофитите са поглъщащи се и предпочитани водорасли за ротифери [52], кладоцерани [28] и реснички [53]. Освен това се предполага, че криптофитите формират основна хранителна база за оцеляване и развитие на наупелии на копеподи [54].

Наблюдавахме ясни хранителни разлики между зимните (C. kolensis) и летните видове копеподи (M. leuckarti и T. oithonoides). По-променливите диети с водорасли на термофилни M. leuckarti и T. oithonoides могат частично да се определят от фитопланктонната последователност по време на техния вегетационен период. И все пак, хранителната разлика между тези два циклопоидни вида, които се срещат в планктона заедно през юни, предполага, че има специфичен за видовете избор на храна [12].

Според нашите резултати някои от малките кладоцерани, доминиращи в силно еутрофни води, не избягват поглъщането на колониални цианобактерии, които могат да служат като един значителен енергиен източник в пасищната хранителна верига. Въпреки това, преференциалното хранене на C. sphaericus с колониални цианобактерии, наблюдавано в това проучване, все още изисква потвърждение от допълнителни проучвания, за да се определи мащабът на неговата роля в контрола на запасите от цианобактерии.

Водораслови пътища и сезонно значение на водорасловите източници за пасищната хранителна верига

Предишни проучвания за паша на зоопланктон във Võrtsjärv разкриха относително ниско въздействие на метазоопланктона върху храненето върху общата биомаса на РР [7, 61]. Ежедневната консумация е била средно само 4% от общата биомаса на РР. През февруари 2010 г. до февруари 2011 г. се изчислява по-силно пасищно налягане за фракция с малък размер фитопланктон (-3) в езерото Võrtsjärv.

Циано — цианобактерии; Bac - диатоми; Хлоро — хлорофити (зелени водорасли); Крипто - криптофити; Col cy - колониални цианобактерии; Общо BM - обща биомаса на фитопланктона. ed — фракции на съответните групи фитопланктон по размери, годни за консумация за зоопланктон. Всички криптофити са с размери, годни за консумация за зоопланктон. WW - мокро тегло.