Субекти

Резюме

Изводите за взаимодействията между екологичните ниши на видовете и пространственото разпределение в исторически план се основават на прости метрики като хранителна широчина с ниска резолюция и размер на обхвата, което може да попречи на идентифицирането на значими връзки между особеностите на нишата и пространствените модели. Ние анализирахме връзката между хранителната ниша и характеристиките на пространственото разпределение на европейските прилепи, чрез комбиниране на ДНК метабаркодиране на континента на фекални проби с моделиране на разпределението на видовете. Нашите резултати показват, че макар размерът на ареала да не е корелиран с диетичните особености на прилепите, хомогенността на пространственото разпределение на видовете показва силна корелация с диетичната широчина. Също така установихме, че диетичната широчина е свързана с гъвкавостта на прилепите. Тези два модела обаче съществуват само когато филогенетичните връзки между плячката се отчитат при измерване на хранителната широчина. Нашите резултати показват, че способността да се експлоатират различни видове плячка позволява на видовете да процъфтяват в по-различни среди и следователно да показват по-хомогенно разпределение в рамките на техните ареали.

Въведение

Изследването на връзката между широчината на екологичната ниша и пространственото разпределение на видовете е основна тема в екологията, тъй като първоначалната концепция на Хътчинсън за екологичната ниша 1,2,3. Широчината на екологичната ниша измерва степента на специализация или обобщаване на използването на ресурсите (елтонова дефиниция на екологична ниша) или условията, които те обитават (дефиниция на Гринел) 4,5. Показано е, че различни области на екологичната ниша, като климатична толерантност, ширина на местообитанията и диетична широчина, са положително свързани с географските размери на видовете 3, което е характеристиката, използвана в историята за характеризиране на пространственото разпределение на видовете 2. Връзката между широчината на екологичната ниша и размера на ареала се основава на идеята, че видовете, които използват по-голям набор от ресурси и процъфтяват при по-голямо разнообразие от условия, трябва да станат по-широко разпространени 2,6. Размерът на ефекта на корелациите обаче постепенно намалява при преминаване от гринелиански (напр. Климатичен толеранс) към елтонови (напр. Диетични) ниши 3. Всъщност мета-анализ на 20 независими проучвания показа, че ширината на хранителната ниша е само положително свързана с размера на обхвата на членестоногите, но не и при гръбначните животни 3 .

Липсата на последователна връзка между хранителната ниша и размера на обхвата на гръбначните животни може да се дължи на по-широката им хранителна ниша в сравнение с тази на по-задълбочено проучените фитофагови членестоноги, които обикновено показват по-голяма степен на специализация на ресурсите 7,8. В допълнение, гръбначните животни често показват несъответствия между различни нишови компоненти; те могат да бъдат специалисти по диетични ресурси, но специалисти по някои други ресурси, като нощувки 9,10. Тези несъответствия могат да доведат до несъответствие между дадените елтонови характеристики и размера на обхвата. И накрая, също така е известно, че размерът на ареала до голяма степен зависи от историческото наследство на видовете, кватернерните климатични промени и способността за разпространение на видове 11 .

Освен размера на обхвата, други пространствени характеристики също могат да бъдат свързани с хранителната ниша. Хомогенността на пространственото разпределение, т.е. колко равномерно са разпределени животните в техния географски обхват 12, е една от тях. Предполага се, че един универсален вид (напр. Широка диетична ниша) ще може да намери полезни ресурси в по-различни среди от специалист (напр. Тясна диетична ниша), така че пространственото им разпределение трябва да стане по-хомогенно 13. Докато хипотезата, която свързва ширината на диетичната ниша с размера на обхвата, е била добре проучена 3, хипотезата, която свързва ширината на диетичната ниша с хомогенността на разпределението, е получила далеч по-малко внимание 13 .

Ние твърдим, че тъй като традиционно използваните показатели са прекалено опростени, те може да не са в състояние да разкрият екологично значими връзки между диетичните ниши и широкомащабните пространствени модели при гръбначните животни. Съвременните аналитични инструменти обаче могат да осигурят необходимата амплитуда и разделителна способност за разплитане на по-сложни връзки. Високопроизводителните базирани на секвениране на ДНК (ДНК метабаркодиране) и модели за моделиране на разпространение на видове (SDM) сега позволяват по-нюансиран анализ на диетичните и пространствените модели. ДНК метабаркодирането позволява цялостен анализ на диетичните вариации, като се вземат предвид различни компоненти на диетичното разнообразие, като богатство (колко видове плячка се консумират), равномерност (балансът на относителната консумация на всяка плячка) и редовност (степента на сходство между консумирана плячка) 14,15. SDMs предсказват как вероятността за присъствие се разпределя в географския обхват на даден вид, като по този начин дава възможност за оценка на хомогенността на пространственото разпределение.

В настоящото изследване ние противопоставяме широкомащабните диетични и пространствени характеристики на гръбначната система, а именно европейска група прилепи, с цел да се получат по-нататъшни прозрения за връзката между хранителната ниша и пространствените характеристики на гръбначните животни. Прилепите предоставят отлично изследване на случая за разбиране на връзката между диетичните и пространствените модели. Диетичната широчина на европейските насекомоядни прилепи варира значително, от специалисти по някои членестоноги - обикновено молци - до специалисти, които консумират широк спектър от таксони 16,17. По същия начин пространственото разпределение на видовете също показва значителни разлики 18. По-конкретно, ние предполагаме, че прогнозираното географско разпределение на видовете ще бъде по-хомогенно при прилепите с по-широки хранителни ниши.

Резултати

Диетичната ниша на европейските прилепи е доминирана от Lepidoptera и Diptera

След прилагане на всички качествени филтри, наборът от данни включваше диетична информация за 355 отделни прилепи, принадлежащи към седем вида (подробности за секвениране на ДНК в допълнителна таблица 4). Използвайки два комплекта праймери, открихме над 3000 различни таксоносни жертви, принадлежащи към 29 членестоноги (фиг. 1а), въпреки че диетата на европейските прилепи беше доминирана от Lepidoptera и Diptera (фиг. 1б). Този модел е последователен за данните, генерирани с двата набора праймери (допълнителна фигура 3), както и подходите, основани на честотата и изобилието, използвани за количествено определяне на диетичните профили (допълнителна фигура 4). Надеждността на резултатите беше потвърдена допълнително чрез силико анализи на пристрастия на таксономично усилване, които показаха, че Epp праймерите не показват пристрастия към Lepidoptera и Diptera (допълнителна фигура 5), за които е известно, че влияят на праймерите Zeale 20,21. Нашите резултати допълват съществуващите широкомащабни молекулярни диетични данни на Miniopterus schreibersii 17 и предоставят географски широко разпространена молекулярна представа за диетичната екология на Myotis daubentonii, Myotis myotis, Myotis emarginatus, Myotis capaccinii, Rhinolophus euryale и Rhinolophus ferrumequinum, което доколкото ни е известно, е било изучавано само в местни мащаби преди това 16,22,23,24,25 .

пространственото

а Радиално филогенетично хищно дърво, открито с помощта на праймерите Zeale и моделите на тяхното появяване при всеки от изследваните прилепи. Изображение с по-висока разделителна способност (допълнителна фигура 1) и хомоложна фигура, изградени от данните на Epp (допълнителна фигура 2) са налични в допълнителната информация. б Цялостно и специфично за хищниците представяне на таксономичните подреждания на членестоногите. Данните, базирани на честотата, са достъпни като допълнителна фигура 4. ° С Широчината на диетичната ниша измерва отчитането на богатство (dR), богатство + равномерност (dRE) и богатство + равномерност + редовност (dRER). Лентите за грешки (± SE) на dRER показват дисперсията на хранителните ниши, получени при използване на различни филогенетични дървета на плячката (н = 50) взети проби от Байесовия MCMC. д Едноизмерни графики за ординация на видовете класират видовете според хранителната ниша на базата на различни показатели. Индексът на Левин също е включен, тъй като е най-често използваният показател в литературата.

Разликите в широчината на диетичните ниши зависят от отчетените компоненти на разнообразието

Широкомащабната пространствена хомогенност не корелира с размера на обхвата

Подобно на диетичните нишови характеристики, пространствените характеристики на видовете също могат да бъдат измерени чрез различни показатели. За да разберем връзката между различните пространствени свойства, изчислихме най-често използваната характеристика, а именно размера на обхвата, използвайки IUCN картография 32, наричана по-долу като разпознат размер на диапазона. Сравнихме го с две други пространствени характеристики, предсказани чрез моделиране на разпространението на видовете (фиг. 2a – g, допълнителна таблица 5), а именно потенциален размер на обхвата и пространствена хомогенност на разпределението. Както се очакваше, признатият размер на ареала на видовете в изследвания регион (Европа) беше положително корелиран с потенциалния размер на ареала (фиг. 2h; линеен модел (LM): F = 17.36, df = 1,5, r 2 = 0,77, стр стойност = 0,008). За разлика от това, пространствената хомогенност не показва линейна връзка с размера на обхвата (LM: F = 0,91, df = 1,5, r 2 = 0,15, стр стойност = 0,382). Това се илюстрира най-добре от факта, че двата вида с най-висока хомогенност проявяват най-голяма (M. daubentonii) и най-малките (М. capaccinii) признати и потенциални размери на обхвата в Европа (фиг. 2i).

а-ж Модели за разпределение на видовете (SDM) на седемте вида прилепи, генерирани с помощта на ансамблен подход. Светлата зона представлява зоната на разпространение съгласно Червения списък на IUCN. з Значителна линейна връзка между разпознатия размер на диапазона, измерен от IUCN карти (х-ос) и потенциалния диапазон, изчислен от SDM (у-ос). i Незначителна линейна връзка между хомогенността на разпределението и обхвата на разпределение. j Незначителна линейна връзка между хранителната ниша, отчитаща трите компонента на разнообразието (dRER: богатство + равномерност + редовност) и признатия размер на диапазона. к Незначителна линейна връзка между хранителната ниша, отчитаща само диетичното богатство (dR) и хомогенността на разпределението. л Значителна линейна връзка между хранителната ниша, отчитаща трите компонента на разнообразието (dRER) и хомогенността на разпределението. Точките показват средни стойности за вид прилеп. Имайте предвид, че лентите за грешки (± SE) в диаграмите (j) и (л) показват дисперсията на различните нива на хранителна ниша, получени от 50 итерации с различни филогенетични дървета, за да се отчете филогенетичната несигурност.

Ширината на диетичната ниша корелира с пространствената хомогенност

Контрастът между различните метрични показатели за хранителната ниша и признатия размер на обхвата не е значителен (фиг. 2j, допълнителна фиг. 6). По същия начин хранителната ниша не е свързана с пространствената хомогенност, когато се вземат предвид само компонентите на богатството и равномерността (фиг. 2к, допълнителна фиг. 7; LM: F = 0,03, df = 1,5, r 2 = 0,007, стр стойност = 0,85). Установихме обаче, че мярката за хранителна ниша, която отчита всички разглеждани компоненти на разнообразието (dRER), е положително корелирана с широкомащабна пространствена хомогенност на видовете (фиг. 2i; линеен смесен модел (LMM): т = 4,95, df = 5, r 2 пределни = 0,72, r 2 условни = 0,92, стр стойност = 0,004). Този модел беше съгласуван и за двата набора от праймери, за общия усреднен набор от данни, както и за двата използвани аналитични подхода (т.е. базирани на изобилие и честота) (Допълнителна фигура 8). Според нашите резултати видовете, които консумират по-голямо разнообразие от различни плячки, не са тези, които имат по-големи размери, а по-скоро тези, които показват по-хомогенно пространствено разпределение в рамките на своите ареали.

Диетичната ниша на видовете се определя главно от оборота на плячка между отделните индивиди

а Диетичното алфа разнообразие на видовете не показва линейна корелация с хранителната ниша. б Широчината на диетичната ниша показва значителна линейна корелация с оборота на плячката. ° С Хомогенността на разпределението показва гранична линейна тенденция с оборот на плячката. д Ширината на диетичната ниша показва значителна линейна корелация с ловната пластичност.

Ширината на диетичната ниша е свързана с ловната пластичност

И накрая, ние анализирахме връзката на други поведенчески черти (пластичност на лова, разнообразие от използване на местообитанията и нощувка на пластичност) с диетичната широчина, размера на обхвата и пространствената хомогенност, за да изследваме връзките на други ниши с диетични и пространствени характеристики. Не открихме значителна връзка между никоя от анализираните черти и пространствените характеристики, както размера на обхвата, така и хомогенността на разпределението (допълнителна фигура 9). Установихме обаче, че пластичността на лова е положително свързана с хранителната ниша на широчината на видовете хищници (фиг. 3d; LMM: т = 3,135, df = 5, r 2 пределни = 0,56, r 2 условни = 0,96, стр стойност = 0,026). Това предполага, че способността да се използва по-разнообразен набор от ловни стратегии, като улавяне на плячка от земята, зеленина или водна повърхност, в допълнение към лов на летяща плячка 36, също допринася за очевидно разширяване на функционалния спектър на уловената плячка. Тази повишена гъвкавост може да направи животните по-малко чувствителни към хетерогенността на околната среда и по този начин да допринесе за хомогенизирането на пространственото им разпределение.

Дискусия

Забележително е, че всички модели, които открихме в това проучване, бяха възстановени с помощта на диетични и пространствени показатели за разпределение, които в голяма степен са пренебрегвани в литературата. Нашите диетични показатели за широчина постигнаха обяснителна сила само когато бяха взети под внимание и трите компонента на разнообразието. Нито един компонент на разнообразието не е корелиран с пространствени характеристики или други оси на екологичната ниша на прилепите, което подчертава значението на отчитането на относителната равномерност и редовност на плячката при измерване на хранителните ниши 15,27. По същия начин пространствената характеристика, която доминира в литературата, а именно размерът на диапазона, не показва връзка с диетичните характеристики, докато много по-малко проучена характеристика като хомогенността на разпределението го прави. Поради това нашите резултати показват, че изследването на екологичните модели отвъд обикновените традиционни показатели може да разкрие асоциации, които в противен случай биха останали скрити.

По-нататъшна работа ще бъде необходима, за да се установи дали наблюдаваните модели са ограничени до изследваната съвкупност от прилепи или могат да бъдат разширени до други таксони и географски региони. Като се има предвид неравномерното въздействие, което климатичните промени оказват върху видовете с ясно изразени екологични ниши - сравнително благоприятстващи специалистите от специалистите 41,42 - разбирането на сложните връзки между екологичните черти и моделите на пространствено разпределение е от първостепенно значение за прогнозиране на въздействието върху видове с различни екологични характеристики. В това отношение интегративните подходи, които използват инструменти и знания, разработени в различни области на биологичните науки, като този, показан в това проучване, ще бъдат от решаващо значение за разкриването на съответните екологични модели в пресечната точка между елтоновите и гринелианските ниши.

Методи

Събиране на проби и генериране на хранителни данни

Диетични метабаркодиращи процедури за биоинформатика

Анализи на диетичното разнообразие

Анализи на пространственото разпределение

Статистически анализи и тестове

Резюме на отчета

Допълнителна информация за изследователския дизайн е налична в Резюмето за докладване на изследванията на природата, свързано с тази статия.