Изпратено: 26 октомври 2019 г. Преглед: 30 март 2020 г. Публикувано: 13 май 2020 г.

Начало> Книги> Гризачи [Работно заглавие]

Резюме

Разпространението на норвежкия плъх Rattus norvegicus се простира от субарктиката до субтропиците в Япония; въпреки това той е ограничен от няколко фактора. Обсъждам подходящата диета, водния баланс и температурата като ограничаващи фактори въз основа на проучвания в субарктичната зона (Юрури-Моюрури, необитаеми острови в Хокайдо), умерената зона (бизнес район в Йокохама и необитаем остров, Кайхо-2 в Токио Залив) и субтропиците (островите Хахаджима в архипелага Огасавара) в Япония. В Юрури-Моюрури плъховете набирали нови поколения в популацията си не само през лятото, но и под снежна покривка, вероятно чрез преследване на трупове от техния собствен вид. В Йокохама бяха открити върхове за набиране на нови поколения през зимата и лятото, въпреки че сезонът с върхове се сменяше всяка година. В Kaiho-2 плъховете спряха да набират през зимата поради дехидратация и през зимата групата загуби телесна маса в резултат на консумацията на телесни мазнини. В Hahajima плъховете губят телесна маса и плячкат главно върху растителни вещества поради хронична дехидратация. Стигам до извода, че богатите на протеини диети и водният баланс, но не и температурата, са основни фактори при разпределението на норвежкия плъх.

Ключови думи

  • Rattus norvegicus
  • географско разпределение
  • ограничаващ фактор
  • богата на протеини диета
  • воден баланс

информация за глава и автор

Автор

Тацуо Ябе *

* Адресирайте цялата кореспонденция на: [email protected]

От редактирания том

Гризачи [Работно заглавие]

Д-р Loth S. Mulungu

1. Въведение

Норвежкият плъх Rattus norvegicus Berkenhout е един от коменсалните гризачи, заедно с покрива R. rattus Linnaeus, полинезийския плъх R. exulans Peale и домашната мишка Mus musculus Linnaeus. Тези гризачи разшириха разпространението си по целия свят, като се възползваха от човешките дейности [1, 2, 3]. Те обаче имат ограничения в географското си разпределение. Брукс и Роу [2] посочват, че норвежките плъхове са основно приспособени към умерения пояс и те са по-малко проспериращи в тропическите и субтропичните климатични зони, докато покривните плъхове процъфтяват в тропическите и субтропичните климатични зони. Възниква въпросът дали норвежките плъхове са приспособени към умерения пояс поради меката температура. Томич [4] посочва, че меката температура е второстепенна за подходящата диета като фактор за определяне на разпределението на плъховете в Норвегия. Въпреки че са всеядни, норвежките плъхове изискват диета, съдържаща определено количество животински вещества или богата на протеини [5, 6, 7].

Много видове морски птици, гнездящи на или близо до земята или в нори, са уязвими за хищничество от норвежки плъхове поради сухопътното поведение на плъховете [1, 8]. Плъховете на остров в Алеутите трябвало да ловят морски птици и да ограничават производителността на бреговите птици и сухоземните птици, като преследват храната на птиците [9]. За норвежките плъхове такива субарктични и субантарктически зони са тежка среда през студения сезон; когато репродуктивните дейности на плъховете са депресирани, ушите, краката и опашките им са измръзнали и смъртността им е по-висока [10, 11]. Въпреки това, Yabe и сътр. [12] открил норвежки плъхове, размножаващи се под снежна покривка на необитаеми субарктически острови в Япония. Този факт предполага, че те се размножават дори през студения сезон или под снежна покривка, когато има подходяща диета.

Освен това тропическите и субтропичните климатични зони изглеждат тежка среда за норвежките плъхове. Норвежките плъхове в тропичния климатичен пояс се разпространяват на части в ограничени области като морски пристанища, напоявани села и големи градове [2, 13, 14, 15]. Yabe и сътр. [7] установи, че телесната маса на норвежките плъхове на островите в субтропичния климатичен пояс е по-малка от тази в другите местообитания в субарктичния климатичен пояс и умерения климатичен пояс в Япония поради недостиг на протеини. Норвежките плъхове на островите в субтропичния климатичен пояс предпочитат растителните вещества пред животинските. От друга страна, норвежките плъхове на изкуствен остров в умерения климатичен пояс спряха да се размножават и загубиха телесна маса през сухата зима, въпреки че преследваха животински вещества [16, 17]. Следователно изглежда, че подходящата диета се променя в зависимост от местообитанието, а богатите на протеини диети не винаги помагат на норвежките плъхове да процъфтяват. След това, коментирайки рецензията от Yabe [18], обсъждам факторите, които карат подходящата диета за норвежките плъхове да се измести въз основа на местообитанието им и по този начин ограничавам географското им разпределение.

2. Размножаване в субарктичната зона

2.1 Размножаване под снежна покривка

Юрури (168 ха, 43 ° 12 ′ с.ш., 145 ° 35 ′ изток) и Моюрури (31 ха, 43 ° 13 ′ с.ш., 145 ° 36 ′ изток) (наричани по-долу Юрури-Моюрури) са необитаеми острови, разположени на 2.5 и На 3,7 км от полуостров Немуро на Хокайдо, съответно (Фигура 1). Те са в субарктичния климатичен пояс и имат средна годишна температура от 6,3 ° C. И двата острова са равни и покрити с ниска растителност като алпийски растения и бамбуковата трева Sasa nipponica Makino и Sibata. Според местните хора, норвежки плъхове нахлуват на тези острови през 60-те или 70-те години от лодка, използвана за риболов или леко строителство на къщи.

диетата

Фигура 1.

Карта на островите Юрури и Моюрури, Йокохама, Кайхо-2, архипелага Огасавара и остров Хахаджима [7].

Като цяло репродуктивните дейности на норвежките плъхове в субарктичните и субантарктическите зони изглеждат ограничени през лятото. Шилер [11] установява, че размножителният период на норвежките плъхове в бизнес квартал и в местата за изхвърляне в Ном в Аляска е настъпил изключително през лятото. Пай и Бонър [10] също установяват, че размножителният период на норвежки плъхове в крайбрежна зона на остров Южна Джорджия в субантарктическия климатичен пояс е през лятото от декември до февруари. Най-активният размножителен сезон за норвежките плъхове на Юрури-Моюрури също изглеждаше през лятото. Тук 63 (86,3%) от 73-те плъха, уловени в края на юли и началото на август 2013 г., са родени от юни до юли. Въпреки това, 10 (13,7%) от тях са родени от декември до март, сезонът на обилния сняг (Таблица 1) [12].

Възраст в месеци Роден месец Брой плъховеМъжки женски общо бременни
1 (1,0–1,9)Юли2824527 *
2 (2,0–2,9) sюни10111.1
3 (3,0–3,9)Може0000
4 (4,0–4,9)април0000
5 (5,0–5,9)Март3030
6 (6,0–6,9)Февруари1342
7 (7,0–7,9)Януари0221
8 (8,0–8,9)Декември1010
Обща сума43307311.

маса 1.

Възрастов състав на норвежки плъхове, уловени в края на юли до началото на август 2013 г. в Юрури-Моюрури.

На възраст 1,2–1,7 месеца.

Седем жени на възраст под 2 месеца са бременни. Възрастите се изчисляват с помощта на формула [12, 19], базирана на теглото на очните лещи. Месецът на раждане се изчислява чрез изваждане на възрастта от датата, когато плъхът е бил уловен. Добавени са нови данни за бременни жени [12].

2.2 Подходяща диета под снежна покривка

Норвежките плъхове на Юрури-Моюрури процъфтяват и се размножават под снежна покривка, без да зависят от диетата на хората. В случая с Maeda [24], норвежките плъхове се хранеха предимно с бамбукови семена и гризачи като сиви червенокрили полевки Myodes rufocanus Sundevall, чиято популация избухна след цъфтежа на бамбуковата трева. Обикновено полевките си гнездят в тунели под земята, но през снежния сезон те гнездят и се размножават в пространството под бамбукова трева, покрита със сняг [25, 26]. Следователно е вероятно норвежките плъхове да могат лесно да намерят и плячка на такива полевки. На Юрури-Моюрури обаче няма гризачи или други дребни бозайници, освен норвежки плъхове (T. Hashimoto, pers. Comm.).

Известно е, че грабливите птици като обикновения мишелов Buteo Buteo japonicus Temminck и Schlegel живеят на Юрури-Моюрури [27, 28]. Вероятно плитък сняг и мъртва трева покриват тези острови в края на есента или началото на зимата. Плъховете, бягащи по такъв бял сняг, са уязвими за грабливи птици [29], а плъховете, които тичат по мъртва трева, също могат да бъдат. Сред грабливите птици е известно, че обикновените мишелове се хранят с норвежки плъхове [30] и вероятно оставят след себе си части от тялото на плячката, както при плъховете на покрива (Фигура 2). Плътната популация на плъхове, родени през лятото, ще осигури на некрофагите плъхове много остатъци от плъхове като храна за зимата и ще се размножават под снежна покривка. Всички плъхове в Yururi-Moyururi са на възраст под 9 месеца (Таблица 2). Това предполага, че продължителността на живота им е била по-кратка, отколкото във всички други местообитания като островите Хахаджима, бизнес квартал в Йокохама и островче (Кайхо-2) в Токийския залив. Норвежките плъхове на възраст 13 месеца или по-възрастни са често срещани в последните три местообитания (Таблица 2). Хищничеството от хищни птици вероятно е една от причините за краткия им живот. Снежната покривка през силния снежен сезон предпазва норвежките плъхове от такива хищници и им помага да се размножават през зимата.

Фигура 2.

Останки от плъхове на покрива Rattus rattus, оставени от обикновен мишелов Buteo buteo japonicus в архипелага Огасавара (A: от T. Yabe; B: от F. Nomura, предоставено от PREC Inst. Inc.).

Възраст в месеци Местоположение −4) от това на нехищници, 167,5 ± 35,4 g (n = 17) [36, 37]. Норвежките плъхове преследваха възрастни от C. monocerata (520 g [38]), които бяха по-големи от себе си, докато плъховете на покрива преследваха възрастни от B. bulwerii (78–130 g [39]), които бяха по-малки от тях. Тези открития показват, че плъховете от Норвегия са по-агресивни хищници на животински вещества от плъховете на покрива [36].

Що се отнася до водоснабдяването на плъховете, торфените блата са източник на вода в Юрури, но в Моюрури няма торфени блата. Районът около полуостров Немуро обаче е покрит с гъста морска мъгла за 101,4 дни в годината и над 16 дни на месец между юни и август [40]. Следователно росата от гъста морска мъгла вероятно е един от източниците на вода за норвежките плъхове. Предполагам, че е установен процес, чрез който норвежките плъхове имат подходяща диета и се ангажират с водоснабдяване за оцеляване и бимодален цикъл на размножаване през лятото и под снежната покривка на Юрури-Моюрури.

3. Размножаване в умерен климатичен пояс

3.1 Размножаване независимо от сезона

Фигура 3.

Разпределение на месеца на раждане и възрастта в месеци в норвежки плъхове, уловени през февруари или март 2014, 2015 и 2016 в Йокохама. Плъховете на възраст над 12 месеца са изключени. Променено след [45].

3.2 Прекъсване на размножаването чрез дехидратация

Телесно тегло (g)LocalitySex3 месеца 6 месеца
Острови ХахаджимаМъжки пол77,0 112.6
Женски пол79.5 102.9
Юрури-МоюруриМъжки пол208.3 278,5
Женски пол156.3 205.1
ЙокохамаМъжки пол153,8 223.2
Женски пол123.3 174,5
Kaiho-2 (без зима)Мъжки пол193.3 281.3
Женски пол168.9 259.9
Kaiho-2 (зимуван)Мъжки пол137.7 220.3
Женски пол114.2 181.8

Таблица 3.

Сравнение на телесното тегло на 3- и 6-месечни норвежки плъхове, живеещи на островите Хахаджима, Юрури-Моюрури, Йокохама и Кайхо-2 (групи, които не са зимували и зимували) [7].

Бременните жени са изключени. Теглото на тялото се изчислява от регресионните линии. Вижте фигура 4.

Зимували * Незимували * Бременни жени
Кайхо-20,10 ± 0,04 a 0,16 ± 0,06 b 0,22 ± 0,06 c
n =28639
Шикине-джима0,11 ± 0,06 a 0,12 ± 0,06 a 0,19 ± 0,07 c
n =37404

Таблица 4.

Сравнение на индекса на мазнини (FI, средно ± SD) между зимували и незимували норвежки плъхове на Kaiho-2 и залесен остров (Shikine-jima) [17].

Без бременни жени.

Индексите на мазнините се различават значително (t-тест, стр

Фигура 4.

Сравнение на телесното тегло в грамове (Y) и log стойността на възрастта в месеци (X) и получените регресионни линии за мъжки и женски норвежки плъхове от островите Hahajima, Yururi-Moyururi и бизнес район в Йокохама, с изключение на бременни жени, показващи инфекция с белодробни червеи от плъхове (Angiostrongylus cantonensis) [7]. Кръговете и триъгълниците показват плъхове, които са били отрицателни и съответно положителни за инфекцията.

Норвежките плъхове на островите Hahajima обикновено се хранят с растителни вещества като плодове и семена (95,2 ± 21,8%, n = 21, обемни проценти в съдържанието на стомаха) и не са открити морски животни дори при плъхове, живеещи близо до морския бряг [7 ]. Това е ненормален хранителен навик при норвежкия плъх, който предпочита животинските вещества [6]. Както споменах по-рано, плячкосването върху растителни вещества спомага за поддържането на водния баланс, защото консумацията на животински вещества или на богата на протеини диета изисква повече прием на вода. Тази промяна в хранителните навици обаче може да доведе до недостиг на протеини и загуба на телесно тегло при плъховете. За да отговорят на своите енергийни нужди, бозайниците консумират първо стомашно-чревното си съдържание, но накрая те използват телесните си мазнини и протеини, което води до дългосрочна загуба на тегло [52]. Moors [43] предполага, че недостигът на богата на протеини диета и прясна вода ограничава репродуктивните дейности на норвежките плъхове на остров Noises в Нова Зеландия. Вероятно и на островите Хахаджима дефицитът на протеини и дехидратацията намаляват теглото и инактивират репродукцията на норвежки плъхове. Предполагам, че плъховете от Норвегия на островите Хахаджима са по-малко агресивни хищници от плъховете, живеещи в другите местообитания поради техния хранителен навик.

Архипелагът Огасавара вероятно е неудобно местообитание за норвежките плъхове поради хронична дехидратация, което ограничава тяхното разпространение. На островите Хахаджима има потоци и езера на главния остров, но не и на околните острови. Норвежки плъхове обаче са открити дори на околните острови и в райони, далеч от такива водоизточници [7]. Следователно дехидратацията при норвежки плъхове на островите Хахаджима не се дължи на липсата на такива водоизточници. Средните годишни валежи на островите Чичидзима от 1971 до 2000 г. са били 1280 mm, а средното потенциално изпарение (количеството на изпарението, което би настъпило, когато се даде достатъчно вода) е 1380 mm [27]. Първият е по-малък от втория и в резултат почвата има тенденция да бъде суха. Това показва потенциална причина за дехидратация при норвежки плъхове. Островите Хахаджима обаче с планина на височина 462 м са мъгливи и по-влажни от островите Чичиджима, с планина на височина 326 м и ниските и равни острови Мукойима [27]. Следователно норвежките плъхове вероятно процъфтяват по-добре на островите Хахаджима, отколкото на останалите.

5. Заключение

Меката температура е вторичен фактор за репродуктивната дейност на норвежките плъхове, както се доказва от резултатите в Юрури-Моюрури в субарктичната зона и в градска зона в Йокохама в умерения пояс. В Юрури-Моюрури плъховете набирали нови поколения от своето население под снежна покривка, вероятно чрез преследване на остатъци от собствените си видове, които били оставени от грабливи птици като обикновени мишелове. В Йокохама плъховете показват пикове на набиране дори през лятото и зимата, въпреки че сезонът на върховете се променя всяка година. Дори в тропиците плъховете са проспериращи в големи градове като Банкок и Чантабури в Тайланд, които са заобиколени от мрежи от водотоци и влажна среда [15, 60]. Вероятно водните потоци снабдяват плъховете с подходяща диета, изхвърлена от къщите, както и с влажни условия.

Водният баланс и богатата на протеини диета са съществени фактори за репродуктивните дейности и разпространението на норвежки плъхове, както показват резултатите в Kaiho-2 и островите Hahajima. Плъховете на Kaiho-2 в умерения пояс спряха да набират нови поколения и загубиха телесна маса, като консумираха телесните си мазнини през зимата поради дехидратация. На островите Хахаджима в субтропиците плъховете се хранят главно с растителни вещества, за да поддържат водния баланс поради хронична дехидратация и в резултат те губят телесна маса. В този случай плъховете вероятно са избягвали да консумират животински вещества или богата на протеини диета, за да поддържат водния баланс, но вместо това са консумирали протеин от тялото си. Норвежките плъхове обикновено се хранят с богата на протеини диета или животински вещества, които се различават от хранителните навици на плъховете на покрива, които предпочитат растителните пред животинските (6). По този начин диетата, богата на протеини или животински вещества, е подходяща диета за норвежки плъхове.